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Pirats Bestiarium Special: Alamosaurus sanjuanensis

Alamosaurus sanjuanensis Gilmore, 1922

 

Namensbedeutung. Der Name dieses großen Dinosauriers verweist in zweierlei Weise auf die Fundstelle des Holotyps. Der Gattungsname bedeutet gänzlich ins Deutsche übersetzt „Pappelechse“. Er verweist auf die Gesteinsformation der Ojo-Alamo-Formation, die nach einer spanischen Siedlung namens Ojo Alamo im Nordwesten von New Mexico benannt ist. Der Name der Siedlung bedeutet ins Deutsche übersetzt auch „Pappel-Öffnung“ und verweist anscheinend auf einen Brunnen oder eine Quelle bei einem Pappelhain. Heute heißt der Ort Cottonwood Spring – Pappelquelle. Sowohl Ojo Alamo wie auch der eigentliche Fundort der Knochen liegen im San Juan County – und darauf bezieht sich der Artname.

 

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Deuterostomia; Chordata; Craniota; Vertebrata; Gnathostomata; Eugnathostomata; Osteichthyes; Sarcopterygii; Rhipidistia; Elpistostegalia; Stegocephali; Tetrapoda; Reptiliomorpha; Amniota; Reptilia; Eureptilia; Romeriida; Diapsida; Neodiapsida; Sauria; Archosauromorpha; Archosauriformes; Archosauria; Ornithotarsi; Ornithodira; Dinosauromorpha; Dinosauria; Saurischia; Sauropodomorpha; Plateosauria; Massopoda; Sauropodiformes; Anchisauria; Sauropoda; Gravisauria; Eusauropoda; Neosauropoda; Macronaria; Titanosauriformes; Somphospondyli; Titanosauria; Lithostrotia, Saltasauridae; Saltasaurinae; Alamosaurus.

 

 

Alamosaurus sanjuanensis gehört zu einer der am höchsten abgeleiteten Linien innerhalb der Sauropoden – den Titanosauriformes und hier vor allem den Titanosauria. Die interne Systematik beider Gruppen ist noch nicht restlos in jedem Detail aufgeklärt. Ich stütze mich hier auf die Ergebnisse von Arbeiten der letzten drei Jahre, die halbwegs in den groben Zügen konsistent zueinander sind. Vor allem ob es ein monophyletisches Taxon Somphospondyli gibt, ist nicht unumstritten. Die Gründe dafür werden zu einem anderen Zeitpunkt näher debattiert, weil sie nicht direkt Alamosaurus sanjuanensis betreffen. Dieser selbst wird von der überwiegenden Mehrheit der Forscher als Vertreter der Saltasauridae gesehen und hat Verwandtschaftsbezüge zu Arten in Asien und Südamerika. Welche Art seine direkte Schwestergruppe ist, darüber herrscht aber noch kein allgemeiner Konsens. Hier folge ich der von Michael D. D’Emic in seiner Dissertation von 2011 vertretenen Auffassung, dass Alamosaurus sanjuanensis innerhalb der Saltasauridae die Schwestergruppe zu den eher südamerikanischen Arten ist und mit diesen die Unterfamilie Saltasaurinae bildet.

 

Fundorte. Seit der Erstbeschreibung wurden zahlreiche Funde, vom Einzelknochen bis zum unvollständigen Skelett, Alamosaurus sanjuanensis zugeschrieben. Oft war der einzige Grund dafür aber nur, dass es sich um ein Sauropodenfossil aus der Oberen Kreide Nordamerikas handelte – weshalb wahrscheinlich nicht alle diese Funde tatsächlich zu Alamosaurus sanjuanensis gehören dürften. Man ist erst dabei, dieses Gemenge auseinanderzusortieren. Ziemlich sicher kennt man die Art von folgenden Fundgebieten:

 

 

Emery County im Zentrum von Utah (USA), hier vor allem nahe North Horn Mountain und Ferron Mountain.

 

 

San Juan County im Nordwesten von New Mexico (USA), vor allem südlich von Farmington und  Bloomfield. Aus dieser Gegend kommt auch das zuerst gefundene Material.

 

 

Big Band National Park im südwestlichen Texas (USA), eine besonders reichhaltige Fundregion für diese Art. Etwas nordwestlich davon, im Presidio County, soll es auch Funde gegeben haben, diese Angabe habe ich in der Primärliteratur aber nicht zuverlässig bestätigt bekommen. Auf der mexikanischen Seite des Big-Bend-Gebietes, im Bundesstaat Chihuahua, wurden ebenfalls immer wieder Sauropodenknochen gefunden, die Alamosaurus sanjuanensis zugeschrieben wurden.

 

Eine mögliche weitere Fundstelle existiert nahe Elephant Butte im Süden von New Mexico. Die Zuordnung der dortigen Beinknochen ist jedoch nicht abschließend gesichert, mehr dazu weiter unten.

 

Ziemlich sicher nicht zu Alamosaurus sanjuanensis dürften wahrscheinlich Funde aus Wyoming gehören. Von dort wurden zwei Funde von Sauropoden gemeldet: Einmal westlich von Rock Springs im Südwesten des Bundesstaates in der sogenannten Evanston-Formation aus der Oberen Kreide. Allerdings wurde der Fund nie abschließend beschrieben und bestimmt. Wenn es wirklich ein Sauropode ist, sprechen bisherige paläobiogeographische Erkenntnisse gegen eine Zuordnung zu Alamosaurus sanjuanensis, weshalb ich persönlich eine neue Art dahinter vermuten würde.

 

Der zweite Fund war sogar noch obskurer, wird aber nicht mehr ernsthaft zur hier vorgestellten Art gerechnet: Anfang des 20. Jahrhunderts in Wyoming gefunden, dachte man zuerst die Bein-und Fußknochen wären aus der Lance-Formation geborgen worden – eine der fossilreichsten Formationen aus der Oberkreide. Der genaue Fundort ist aber nicht mehr überliefert, zumal die Knochen dann unbestimmt Jahrzehnte Staub in einem Museumskeller fingen. In den 1970er Jahren betrachteten Forscher die Knochen zunächst als nicht weiter bestimmbar, als dass es ein Sauropode sein könnte, vielleicht ja ein Alamosaurus. 1992 wurden sie nach erneuter Untersuchung dann doch beschrieben – als eigene Art Dyslocosaurus polyonychius. Nun wurde der Verdacht geäußert, dass der Fund in Wirklichkeit aus jurassischen (und damit älteren) Sedimenten der Morrison-Formation stammen könnte. 1998 kamen andere Forscher aber zum Schluss, dass dieser Fund in Wirklichkeit ein Schimäre aus Titanosaurier-Beinknochen und den Fußknochen eines Raubsauriers (Theropoden) ist – dafür aber wirklich aus der Lance-Formation stammt. Das Kuddelmuddel um diesen Fund ist noch nicht abschließend aufgelöst, er kann aber auf jeden Fall nicht Alamosaurus sanjuanensis zugeschrieben werden.

 

Fundorte

Bild 1: Die von mir hier akzeptierten Fundorte von Alamosaurus sanjuanensis. 1: Emery County in Utah. 2: San Juan County in New Mexico. 3: Elephant Butte-Gebiet in New Mexico. 4: Presidio County in Texas. 5: Big Bend National Park in Texas. 6: Grenzgebiet des mexikanischen Bundesstaates Chihuahua. Quelle: Google Maps, von mir bearbeitet.

 

 

Datierung. Bei den vielen Fundorten verwundert es nicht, dass die von Alamosaurus sanjuanensis gefundenen Knochen aus mehreren unterschiedlichen Gesteinsformationen stammen. In New Mexico zum Beispiel kommen die Knochen aus der Ojo-Alamo-Formation. Hier gab es lange Zeit eine gewisse Konfusion, weil einige Bearbeiter den Horizont mit den meisten Funden, das Naashoibito Member, der etwas älteren und unter der Ojo-Alamo-Formation gelegenen Kirtland-Formation zuordneten. Außerdem wurden manche Funde dem De-na-zin Member der Kirtland-Formation zugerechnet. Inzwischen ist man sicher, dass auch diese Funde dem Naashoibito Member entstammen und rechnet dieses wieder zur Ojo-Alamo-Formation. Im Süden New Mexicos, bei Elephant Butte, wurden die Funde in Gesteinen der McRae-Formation gemacht, die etwa zur selben Zeit wie die Ojo-Alamo-Formation abgelagert wurde. In Utah wurde Alamosaurus sanjuanensis in der North-Horn-Formation gefunden.  Im Big Bend National Park in Texas stammen die Fossilien dieser Art direkt aus zwei Formationen: Die weitaus meisten aus der Javelina-Formation, einige aber auch aus der darüber liegenden Black-.Peaks-Formation. Sofern sich das Vorkommen dieser Art im Presidio County bestätigen lässt, sollen die Funde dort aus der El Picacho-Formation stammen, die zeitlich etwa mit der Javelina-Formation korrelierbar ist. Die zugeschriebenen Funde in Mexiko stammen aus der Aguja-Formation, die zumindest in Texas unterhalb der Javelina-Formation liegt.

 

Allen diesen Formationen ist eines gemeinsam: Sie lagerten sich in der letzten Stufe der Kreidezeit ab, dem Maastrichtium (vor etwa 72,1 bis 66 Millionen Jahren), die vor 66 Millionen Jahren mit dem berühmtesten Massenaussterben endete. Keine dieser Formationen scheint älter als etwa 70 Millionen Jahre zu sein. Bei dreien dieser Formationen – der North-Horn-Formation in Utah, der Ojo-Alamo-Formation in New Mexico und der Black-Peaks-Formation in Texas – liegt die sogenannte K/T-Grenze, wie man das Ende der Kreidezeit klassischerweise nennt, innerhalb der Formation (das T steht für „Tertiär“, dem früheren Namen für die Zeitspanne, die unmittelbar auf das Massenaussterben vor 66 Millionen Jahren begann; der Name ist heute weniger gebräuchlich, aber der Begriff K/T-Grenze hat sich eingebrannt). Das bedeutet, diese Formationen überspannen auch den Zeitpunkt des Massenaussterbens, dem alle Dinosaurier außer den Vögeln zum Opfer fielen. Daraus resultieren bis heute andauernde Debatten darüber, ob manche Funde von Alamosaurus sanjuanensis nicht vielleicht jünger als 66 Millionen Jahren sind. Dies ist aber hoch umstritten. Auch die Schlußfolgerung einiger Bearbeiter ein Teil der Fundhorizonte wäre schon ins oberste Campanium (vor etwa 73 Millionen Jahren) zu datieren, ist bisher umstritten. Selbst die Aguja-Formation ist in ihren jüngsten Teilen rund 70 Millionen Jahre alt, auch wenn ihre Basis bei etwa 80 Millionen Jahren liegen soll. Für die Javelina-Formation gibt es eine Datierung auf etwa 69 Millionen Jahre. Daher begnügen wir uns hier mit der Feststellung, dass Alamosaurus sanjuanensis vor etwa 70 bis 66 Millionen Jahren lebte. Zur gerade angedeuteten Debatte später mehr.

 

Bild 2: Charles Gilmore war zu seiner Zeit einer der bedeutendsten Wirbeltierpaläontologen. Diese Aufnahme aus dem Jahr 1924 zeigt ihn mit Diplodocus-Wirbeln. Quelle: Wikipedia.

 

Entdeckung. Den ersten Fund dieser Art machte John Bernard Reeside, Jr. (1889-1958), der als frisch gebackener Ph.D. (Philosophiae doctor; sprich: Doktor) der Geologie ab 1916 für den US Geological Survey an einem Kartierungsprojekt in New Mexico teilnahm. Bei dem Projekt sollte vor allem das San Juan-Becken geologisch erfasst werden, wobei auch wirtschaftliche Hintergründe im Spiel waren. 1917 jedoch wurde das Projekt unterbrochen. Die USA waren in den 1. Weltkrieg eingetreten und Reeside wurde im Herbst eingezogen. Er wurde der Feldartillerie zugeteilt und nach Frankreich geschickt. Er überstand den Krieg gut (die Artilleristen zahlten den geringeren Blutzoll als die Infanteristen) und Ende 1918 kehrte er als First Lieutenant aus dem Krieg zurück. Die Wiederaufnahme des Kartierungsprojektes erforderte einige Vorbereitungen und so ging es erst 1920 wieder nach New Mexico ins Gelände. Von da an dauerte das Projekt noch drei Jahre. Bei den Erkundungen fand Reeside im Sommer 1921 auch Fossilien. Und zwar ziemlich große.

 

 

Reeside informierte einen der führenden amerikanischen Paläontologen zu dieser Zeit: Charles W. Gilmore (1874-1945), zu jener Zeit für Kustos für fossile Reptilien am National Museum of Natural History der Smithsonian Institution in Washington. Gilmore hat jede Menge Erfahrung – er hat bereits mehrere Expeditionen in den Westen der USA begleitet oder sogar geleitet, hat als Präparator gearbeitet und alte Sammlungen von Othniel Charles Marsh, einem der beiden Kontrahenten der „Bonewars“, bearbeitet. Er war also genau der Richtige, um sich Reesides Fund einmal näher zu betrachten. Gilmores Überraschung war nicht gerade klein, als er den ersten großen Knochen sah: Es war ein linkes Schulterblatt (Scapula) von mehr als anderthalb Metern Länge. Angesichts dessen war Gilmore klar, dass es sich nur um einen Sauropoden handeln konnte. Nur stammte der Fund aus Gesteinen der Oberen Kreide – zu jener Zeit kannte man Sauropoden nur aus Schichten des Jura. Diesen Fund fand Gilmore so bemerkenswert, dass er noch 1921 eine erste Notiz darüber in Natural Science veröffentlichte. Dort gab Gilmore aber noch nicht viele Details bekannt, kündigte aber an, dass eine ausführlichere Beschreibung bald folgen werde.

 

Gilmore legte diese ausführliche Beschreibung ein Jahr später vor – die Erstbeschreibung von Alamosaurus sanjuanensis. Er beschrieb die Art bei dieser Gelegenheit nicht nur aufgrund der bereits zuvor gemeldeten Scapula, sondern auch eines weiteren Knochens, den man 200 m vom ersten Fundort entfernt im selben Schichthorizont fand. Dabei handelte es sich um ein rechtes Sitzbein (Ischium), also ein Teil des Beckens. Da beide Knochen aber nicht im Zusammenhang gefunden worden waren, legte Gilmore nur die Scapula als Holotyp fest, obgleich er beide Knochen einer Art zuschrieb. Die Größe beider Knochen gehörte zu ihren bemerkenswertesten Eigenschaften, wie so häufig bei Sauropoden. Die gefundene linke Scapula maß bereits 155 cm, aber da sie an beiden Enden durch Erosion beschädigt war, schätzte Gilmore den kompletten Knochen im unbeschädigten Zustand auf 170 cm. Der längliche Schaft ist dabei bis zu 29 cm dick. Gilmore merkt vor allem an, dass in der unteren Hälfte des Schulterblatts die Spina scapulae – eine charakteristische Knochenleiste, die das Schulterblatt in zwei Bereiche unterteilt, an denen jeweils unterschiedliche Muskeln ansetzen – als markanter Grat ausgeprägt ist, der in einem 90°-Winkel zur Hauptachse der Scapula steht. Dieser Winkel käme bei anderen (damals bekannten) Sauropoden nicht vor. Das Ischium war ähnlich gut erhalten wie die Scapula, nur wenige Teile am Rande waren beschädigt. Es war recht gedrungen und war etwas verbreitert an der Gelenkung mit dem nicht erhaltenen Schambein (Pubis). Die Gesamtlänge des Ischiums betrug 81 cm.

 

Wie sich später zeigte, hatte Reeside bereits 1916 im selben Gebiet wie die Scapula und das Ischium einen großen Schwanzwirbel gefunden, der auch zu Alamosaurus sanjuanensis gehören dürfte. Die Zugehörigkeit wurde erst erkannt, nachdem an anderer Stelle ein unvollständiges Skelett mit Schwanzwirbeln gefunden wurde. Ebenfalls im selben Gebiet wurden 1922 ein Beckenrest mit drei Sakralwirbeln und einem Schwanzwirbel gefunden, die aber erst 1976 Alamosaurus sanjuanensis zugeschrieben wurden.

 

Holotyp

Bild 3: Der Holotyp von Alamosaurus sanjuanensis, ein linkes Schulterblatt. Quelle: Gilmore 1922.

 

Paratyp

Bild 4: Das rechte Sitzbein, welches Gilmore ebenfalls Alamosaurus sanjuanensis zuschrieb. Quelle: Gilmore 1922.

 

Der zweite Fund. Auf weitere Funde musste Gilmore eine ganze Weile warten. Der nächste Fund kam aus Utah, aus der Region des Wasatch Plateaus. Er wurde von einer Expedition der Smithsonian Institution im Juni 1937 gemacht. Auch hierüber veröffentlichte Gilmore zunächst eine kurze Vorabmeldung. Es war bereits klar, dass es sich um einen deutlich vollständigeren Fund handelte, doch zu diesem Zeitpunkt waren erst ein Schulterblatt (Scapula) und einige Schwanzwirbel freigelegt. Eigentlich hatte Gilmore wohl vor, schon relativ rasch danach, wie beim ersten Fund, eine genauere Beschreibung des kompletten Fundes abzuliefern. Doch die Präparationsarbeiten zogen sich hin, wohl auch verursacht durch die verknappten Forschungsgelder während des 2. Weltkrieges (da waren andere Dinge wichtiger). Erst 1946 konnte Gilmore genaueres über den Fund berichten. Es handelte sich um ein sehr unvollständiges Skelett. Geborgen werden konnten 30 artikulierte Schwanzwirbel, davon 25 mit Chevrons (auch Hämalbögen genannt, die verschmolzenen Rippen an der Unterseite der Schwanzwirbel, die unter anderem Muskeln als Ansatzstelle dienen); zwei Sitzbeine (Ischia in der Mehrzahl), davon das rechte unvollständig; die linke Scapula mit dem zugehörigen Rabenbein (Coracoid), womit die wichtigsten Elemente des Schultergürtels vertreten sind; zwei Brustbein-Elemente und Teile dreier Rippen; schließlich ein fast komplettes rechtes Vorderbein mit dem Oberarm (Humerus), der Elle (Ulna) und der Speiche (Radius) sowie den Mittelhandknochen (Metacarpalia) – lediglich die Fingerglieder fehlen. Bei den Arbeiten im Felde wurden außerdem Daten über das Kreuzbein (Sakrum) aufgenommen, das aber nicht mehr geborgen werden konnte. Es bestand aus fünf miteinander verschmolzenen Wirbeln (Sakralwirbel oder auch Kreuzbeinwirbel).

 

Die Größe der Knochen ist auch hier wieder bemerkenswert. Die 30 Schwanzwirbel, der kleinste Wirbel nahe der Schwanzspitze ist 14,4 cm lang und der größte an der Schwanzbasis 36 cm, haben zusammen eine Länge von 7,32 m. Nur die vordersten 15 Schwanzwirbel davon tragen Dornfortsätze. Die Querfortsätze dieser Wirbel nehmen zur Schwanzspitze hin sogar noch schneller an Größe ab – schon ab Schwanzwirbel 8 sind sie nur noch Höcker und ab Schwanzwirbel 13 nur noch markante Knochenkanten.

 

 

Selbst die beiden Brustbeinknochen, die sogenannten Sternal-Platten, sind von bemerkenswerter Größe. Es handelt sich um längliche leicht gebogene Knochen mit gerundeten Kanten, die beim lebenden Tier auf der Unterseite des Brustkorbs etwa zwischen den Vorderbeinen und dahinter lagen, in der Position nicht unähnlich unserem Brustbein. Von den verknöcherten Hauptrippen verliefen knorpelige Rippenteile weiter zu diesen Sternalplatten. Deren Form ist auch unregelmäßig und asymmetrisch, weil sie von reichlich Knorpelmasse umgeben waren. Ihre Länge betrug jedenfalls rund einen Meter, was laut Gilmore die größten Brustbeinelemente wären, die er je gesehen hat. Noch imponierender sind die Scapula und das Coracoid, die im natürlichen Zusammenhang gefunden worden sind. Die Scapula besitzt wie beim Typusexemplar einen relativ breiten Schaft und eine senkrecht zur Hauptachse stehende Spina scapulae, die hier jedoch sogar noch markanter ausfällt. Unterhalb der Spina scapulae, wo das Schulterblatt mit dem Coracoid verbunden ist, ist der Knochen stark eingetieft – eine sehr markante Fläche für Muskelansätze. Die Scapula ist erstaunlicherweise aber sogar etwas kleiner als das Typusexemplar: Sie ist „nur“ 1,47 m lang. Das Coracoid steuert jedoch noch einmal fast einen halben Meter bei, so dass der gesamte Schultergürtelbereich eine Länge von rund zwei Metern hat!

 

Die beiden Sitzbeine waren ebenfalls etwas kleiner als beim Holotypus, die Länge betrug beim neuen Exemplar nur knapp 63 cm. Erstaunlicherweise waren sie aber anscheinend entlang der Mittellinie zwischen ihnen zusammengewachsen. Solche Verwachsungen deuten üblicherweise eher auf ein älteres Individuum. In der Form erinnert jedes Ischium jedoch insgesamt sehr stark an das Ischium des ersten Fundes, was durchaus für die gleiche Art spricht.

 

ScapulaUtah

Bild 5: Linkes Schulterblatt (Scapula) mit Coracoid des in Utah 1937 gefundenen Exemplars von Alamosaurus sanjuanensis. Quelle: Gilmore 1946.

 

 

Besondere Aufmerksamkeit verdiente natürlich das komplette Vorderbein. Der Oberarm (Humerus) und die beiden Unterarmknochen – Elle (Ulna) und Speiche (Radius) – sind kräftige, kompakte Knochen, breit, von der Seite aus gesehen aber leicht abgeflacht. Die Gelenkflächen sind breit. Diese Struktur verteilte hohe Gewichte optimal und schuf auch die Ansatzflächen für starke Muskeln. Der Humerus ist 1,36 m lang, die Ulna misst immer noch 88,5 cm und der Radius 80 cm. Das gesamte Bein war also über 2,2 m lang, zumindest ohne den Fuß. Vom Fuß blieben die Mittelhandknochen (Metacarpalia) erhalten und zwar glücklicherweise in ihrer natürlichen Position zu Lebzeiten. Sie sind längliche, dabei aber sehr kräftige Knochen, die aufrecht und dicht an dicht in einem Halbkreis angeordnet sind. Dadurch bilden sie eine Röhrenstruktur. Diese Bauweise der Mittelhand ist für viele Sauropoden sehr typisch. Es ist die biomechanische Antwort darauf, wie große Lasten von der Hand getragen werden sollen, wenn dennoch der Zehengang (nur Finger und Zehen berühren den Boden, nicht – wie etwa bei uns – die ganze Sohle) beibehalten wird. Die Gewichtslast wird optimal verteilt und senkrecht nach unten an den Boden weitergeleitet. Diese Funktion wurde ziemlich sicher von Weichgewebe unterstützt – stabilisierende Bänder und Knorpel, die die Knochen an ihrem Platz hielten und abfederten. Die Metacarpalia von Alamosaurus sanjuanensis nehmen vom innen (erster Mittelhandknochen) nach außen (fünfter Mittelhandknochen) in ihrer Größe ab. Der erste Mittelhandknochen misst noch eine Länge von 41 cm, der fünfte misst „nur“ etwa 35,7 cm. Die anderen liegen in ihren Werten dazwischen. Lange wurde angenommen, die Fingerglieder wären einfach nur nicht erhalten geblieben, heute jedoch geht man davon aus, dass sie zu maximal knorpeligen Polstern reduziert waren und daher also nichts da war, was hätte erhalten bleiben können.

 

Der Fund aus Utah bestätigte nicht nur die Zuordnung von Alamosaurus sanjuanensis zu den Sauropoden, sondern auch einen Verdacht, den der deutsche Paläontologe Friedrich von Huene bereits zuvor geäußert hatte und wohl auch von Gilmore geteilt wurde – nämlich eine nähere Verwandtschaft des Tieres zu den sonst bisher nur von der Südhalbkugel bekannten Titanosauriern. Außerdem gewann man eine bessere Vorstellung von der Größe des Tieres. Allein der Schwanz war deutlich über 7 m lang. Die Gesamtlänge muss davon ausgehend irgendwo zwischen 15 und 20 m gelegen haben – wenn man einen Rumpf und Hals in ähnlicher Proportionierung wie bei vielen anderen Sauropoden annimmt.

 

Metacarpus

Bild 6: Die Mittelhandknochen des rechten Vorderbeins. Die römischen Ziffern entsprechen dem ersten bis fünften Fingerstrahl. A: Die Anordnung der Knochen von oben gesehen. B: Die einzelnen Knochen von vorne gesehen. Quelle: Gilmore 1946.

 

Forelimb

Bild 7: Das rechte Vorderbein des Utah-Exemplars bei der Ausgrabung im Gelände. Quelle: Gilmore 1946. 

 

 

Weitere Funde. Lange waren die genannten Funde die einzigen bekannten Funde der Art. Ab den 1970er Jahren änderte sich das allerdings – im Gefolge einer vermehrten Such-und Grabungstätigkeit durch amerikanische Paläontologen im Süden der USA wurden weitere Sauropodenfunde in Schichten der Oberkreide gemacht, die man tendenziell erst einmal Alamosaurus sanjuanensis zuschrieb. Außerdem entdeckte man in alten Sammlungsbeständen ältere Funde quasi wieder, die bisher nicht bearbeitet worden waren.

 

1972 wurde zum ersten Mal ein Fund aus dem Gebiet des Big Bend National Parks in Texas erwähnt. Allerdings wurde dieser Fund nicht formell beschrieben. Seit den 1990er Jahren wurden in dieser Region an mehreren Stellen weitere Einzelknochen und Teilskelette gefunden und auch zum Teil näher beschrieben. Darunter waren zum Beispiel auch bemerkenswerte Funde jugendlicher Exemplare, die wir gleich noch näher betrachten.

 

Ähnlich ergiebig wie die texanische Fundregion blieb ab den 1970er Jahren dann auch das Gebiet, in dem alles anfing – das San Juan-Becken in New Mexico. 1980 wurden von dort zum ersten Mal Zähne beschrieben, die von Alamosaurus sanjuanensis stammen könnten. Sie sind nur bruchstückhaft erhalten, deuten aber auf eine zylindrische Zahnform hin, die man auch von anderen Titanosauriern kennt. Daneben wurden im Laufe der Jahre auch weitere Schwanzwirbel, Beckenreste (darunter ein Fragment, das möglicherweise von einem Schambein stammt) und Oberschenkel gefunden, die wahrscheinlich zu Alamosaurus sanjuanensis gehören. Die Oberschenkel sind meist unvollständig, aber zum Teil dennoch bis zu anderthalb Meter lang. 1976 entdeckte man kurioserweise im schwedischen Uppsala im dortigen paläontologischen Museum einen Halswirbel, der 1922 nahe dem ersten Fundort von Alamosaurus sanjuanensis gefunden worden war und deshalb auch der Art zugeschrieben wird. Er ähnelt stark den Halswirbeln einiger südamerikanischer Titanosaurier. Er ist sehr niedrig und besitzt seitliche Aushöhlungen, die beim lebenden Tier den Raum für die Luftsäcke gaben, die von der Lunge aus in den Hals ausstrahlten, ähnlich wie man das von heutigen Vögeln kennt. Die Länge des Halswirbels beträgt 68,8 cm. In Uppsala lagern außerdem Schwanzwirbel und Teile eines Kreuzbeins, die zu Alamosaurus sanjuanensis gehören könnten.

 

Aus dem Süden New Mexicos wurden ab 1984 weitere Funde berichtet, aus dem Gebiet des Elephant Butte Reservoir. Geborgen wurde etwa ein Oberarmknochen (Humerus) mit einer Länge von 96 cm, der damit deutlich kleiner als bei dem Exemplar aus Utah ist. Dieser besitzt einen Deltopectoralkamm – eine als Ansatzpunkt für Muskeln wichtige Knochenleiste -, der zwar recht kräftig, aber doch nicht ganz so massiv wie beim Exemplar von Alamosaurus sanjuanensis aus Utah ist. Ob das einfach nur eine individuelle Variation oder ein möglicher Artunterschied ist, bleibt unklar. Vorerst wird dieser Humerus dieser Art zugeordnet. Ähnlich vorläufig und mit einem Fragezeichen behaftet ist diese Zuordnung bei im selben Gebiet gefundenen, aber nicht geborgenen Oberschenkelresten. Darunter ist ein Oberschenkel mit einer Länge von 1,68 m.

 

ToothVertebra

Bild 8: Weitere Überreste, die Alamosaurus sanjuanensis zugeschrieben werden. A – C: Zahnfragmente, aus verschiedener Perspektive (A die Zungenseite, C die Außenseite, B die seitliche Schnittkante. Maßstab: 1 cm.  H und I: Schwanzwirbel, vermutlich der zweite. H ist die Vorderansicht, I die Seitenansicht, wobei rechts vorne ist. Maßstab: 10 cm. Quelle: Lucas & Hunt 1989.

 

 

Bemerkenswerte Funde aus Texas. Aus dem südwestlichen Texas, vornehmlich des Gebiets des Big-Bend-National-Parks, wurden in den letzten 30 Jahren bemerkenswerte Funde beschrieben, die Alamosaurus sanjuanensis zugeschrieben werden. Das waren nicht die ersten Funde in der Region: Bereits 1941 fand man dort einen Halswirbel, 1947 einen Oberschenkel (Femur) und 1972 ein Teilskelett. Andere Knochen wurden erfasst, aber nicht geborgen und/oder nicht beschrieben.

 

In den 1990er Jahren konnten Forscher des Texas Memorial Museum in Austin unweit Grapevine Hills im Norden des Nationalparks ein juveniles Exemplar von Alamosaurus sanjuanensis bergen, welches die Sammlungsnummer TMM 43621-1 erhielt. Dieser Fund war 1998 Gegenstand einer Doktorarbeit, deren Kernergebnisse 2002 publiziert wurden. Dieses Skelett umfasst folgende Elemente:

 

Vom Schädelbereich stammen nur einige konische, 6 bis 8 mm durchmessende Fragmente der Zähne. Aus dem Halsbereich sind die Überreste von 7 oder 8 Halswirbeln überliefert, darunter auch vom Axis, dem zweiten Halswirbel. Die größten dieser Wirbel stammen wohl aus der Halsmitte. Sie besitzen nur niedrige Dornfortsätze und seitliche Vertiefungen für Luftsäcke. Der größte Wirbel davon weist eine Länge des Wirbelzentrums von 57,5 cm auf. Ein weiter vorne eingeordneter Wirbel hat ein Zentrum von 22,3 cm Länge, ein vermutlich weiter hinten einzusetzender Wirbel von nur 18 cm. Die Längen der anderen Wirbelkörper bewegen sich etwa dazwischen, wobei der obere Wirbelteil, der sogenannte Neuralbogen, oft länger ausfällt. Auffallend ist der für einen recht stark abgeleiteten Sauropoden verhältnismäßig wenig komplexe Aufbau der Halswirbel. Im Rumpfbereich sind die Überreste von 6 oder 7 Wirbeln erhalten, die insgesamt stark einigen Einzelwirbeln ausgewachsener Tiere ähneln, die aus der gleichen Fundregion stammen. Sie besitzen nur oberflächliche Einbuchtungen für Luftsäcke und am Dornfortsatz relativ schwach ausgeprägte knöcherne Verstrebungen (Laminae). Die Dornfortsätze sind grundsätzlich schaufelförmig und nicht sehr hoch, bei den vorderen Wirbeln mit seitlichen Ausbuchtungen, bei den hinteren mit einer Knochenleiste in der Mitte ihrer Vorderseite. Das Wirbelzentrum ist proportional kürzer als bei den Halswirbeln. Das einzige ganz erhaltene Rückenwirbelzentrum hat nur eine Länge von 16,7 cm. Neben den Wirbelresten sind auch einige kräftige Rippenfragmente erhalten. Kleinere Fragmente stammen auch von den Sakralwirbeln. Schwanzwirbel sind leider nicht erhalten.

 

Einige Extremitätenknochen sind noch erhalten. Vom Schultergürtel ist nur ein Coracoid (Rabenbein) gefunden worden. Aufschlussreich ist der linke Oberarmknochen (Humerus). Er ist schlanker als bei voll ausgewachsenen Tieren und der Deltopectoralkamm ist eher niedrig und noch nicht so massiv ausgebildet. Er ist nur 60,5 cm lang, also weniger als die Hälfte der Länge beim Exemplar aus Utah. Die ebenfalls erhaltene linke Elle (Ulna) hat im Verhältnis zur Länge etwas breitere Gelenkflächen als man es bei adulten Exemplaren kennt. Sie besitzt auch ein sehr markantes Olecranon, jenen Knochenfortsatz, der als Ellbogen die Hinterseite des Ellbogengelenks überragt und damit eine Überstreckung verringert. Sie misst 46,4 cm und damit etwas mehr als die Hälfte der Ulna von dem Utah-Exemplar. Die Ulna ist bei dem texanischen Jungtier auch im Verhältnis zum Oberarm etwas länger als bei dem Utah-Exemplar. Man vermutet, dass dieser Unterschied in Proportionen auch dem jugendlichen Alter des texanischen Exemplars geschuldet ist. Vom Becken sind größtenteils nur Fragmente erhalten, sieht man von einem linken Sitzbein (Ischium) ab, das weitestgehend mit den aus New Mexico und Utah bekannten Sitzbeinen dieser Art übereinstimmt, aber kleiner ist. Von den Hinterbeinen sind Fragmente beider Schienbeine und das linke Wadenbein erhalten, letzteres 48 cm lang. Ein Mittelfußknochen ist nur als Fragment belegt.

 

 

TMM 43621-1 liefert einerseits wertvolle Erkenntnisse etwa über die Halswirbelsäule dieser Tiere. Andererseits zeigt es, dass selbst bei halbstarken Individuen noch Unterschiede in den Proportionen zu voll ausgewachsenen Tieren auftraten. Das jugendliche Tier war insgesamt vermutlich weniger als 10 m lang.

 

Aus dem Big-Bend-Gebiet kennt man noch zahlreiche Einzelknochen von ausgewachseneren und halb ausgewachsenen Tieren, die man überwiegend Alamosaurus sanjuanensis zuschreibt – darunter Wirbel, Beckenreste, Schulterblätter und Beinknochen. Diese stammen teilweise aus Bonebeds genannten besonders knochenreichen Schichten. Sie stimmen überwiegend ganz gut mit den früheren Funden in New Mexico und Utah sowie mit TMM 43621-1 überein. Inzwischen sind die Forscher aber vorsichtiger geworden mit der Zuordnung von Neufunden. 2014 zum Beispiel wurde ein anderthalb Meter langer Oberschenkel aus dem Westen des Big Bend Nationalpark beschrieben, der zwar allgemein stark den Oberschenkeln von Titanosauriern ähnelt, aber auch kleine Unterschiede im Detail zu Alamosaurus sanjuanensis aufweist. Es kann sich auch nur um leichte innerartliche Variation handeln, ganz sicher ist das aber nicht. Daher wurde er noch nicht offiziell Alamosaurus sanjuanensis zugeordnet. Ähnlich verhält es sich mit ebenfalls 2014 beschriebenen Wirbeln, Beckenresten und Extremitätenknochen. Darunter sind auch Reste eines weiteren jugendlichen Tieres. Sie ähneln zwar auch prinzipiell anderen Funden von Alamosaurus sanjuanensis, sind aber zu schlecht erhalten um wichtige artspezifische Merkmale an ihnen festzumachen, weshalb die Forscher sich auch hier nicht endgültig festlegen wollen.

 

Juvenile

Bild 9: Komplette Skelettrekonstruktionen im Größenvergleich. Das größere ausgewachsene Exemplar beruht auf dem Fund aus Utah und einem Fund aus Texas, das kleinere Exemplar auf dem Jungtier TMM 43621-1. Maßstab 1 m. Quelle: Lehman & Coulson 2002.

 

 

Noch größer?. In jüngster Zeit offenbarten sich noch weitere überraschende Details über das Äußere von Alamosaurus sanjuanensis. Die erste Überraschung betraf die Größe. Allgemein hatte man diese Tiere immer auf eine Länge von maximal 20 m geschätzt, ausgehend von den größten Knochen. Die meisten Knochen sind etwas kleiner, weshalb moderatere Schätzungen von Längen von knapp 16 m bei einer Schulterhöhe von 4 m und einer Kopfhöhe von rund 8 m ausgingen. 2002 wurde für die größten Exemplare ein Gewicht von rund 32 t geschätzt – was mir persönlich etwas viel erscheint, und seit Giraffatitan brancai  wissen wir ja, mit welcher Vorsicht diese Schätzungen zu genießen sind.

 

 

Neuere Funde deuten nun darauf, dass Alamosaurus sanjuanensis womöglich noch größer wurde als gedacht. 2011 wurden ein fragmentarisch erhaltener hinterer Halswirbel, ein unvollständig erhaltener Oberschenkel und ein vorderer Schwanzwirbel beschrieben, die zwischen 2003 und 2006 im San-Juan-Gebiet in New Mexico gefunden worden waren. Von dem Halswirbel ist eigentlich nur ein Stück vom Hinterende erhalten geblieben, das aber die Gelenkfacette des Wirbelzentrums zum nächsten Halswirbel überliefert. Diese Gelenkfacette ist 26 cm hoch und 50 cm breit. Sie ist damit größer als etwa bei Giraffatitan brancai und in einer ähnlichen Größenordnung wie die entsprechende Gelenkfacette bei einigen südamerikanischen Arten, die auf eine Länge von 30 m und mehr geschätzt werden. Der erwähnte Schwanzwirbel, möglicherweise der dritte oder vierte, ist ebenfalls nur unvollständig erhalten. Sein Zentrum ist nur kurz, gerade mal 13 cm, doch seine erhaltene Höhe von über 40 cm deutet auf eine anzunehmende Höhe von 70 cm, bei einer Gesamtbreite des Zentrums von 35 cm. Damit ist dieser Wirbel größer als alle anderen bekannten Schwanzwirbel von Alamosaurus sanjuanensis und entspricht der Größe anderer aus Südamerika bekannter Arten. Der erwähnte Oberschenkel ist nur durch seine untere Hälfte erhalten mit einer Länge von etwa 108 cm, das untere Ende des Knochens mit den beiden Gelenkrollen ist 43 cm breit. Vorsichtig geschätzt hatte er eine Gesamtlänge von 185 cm – ebenfalls größer als jeder bisher bekannter Oberschenkel dieser Art, wenn auch kleiner als die Oberschenkel einiger anderer besonders großer Sauropoden. Alle diese drei Fundstücke unterstützen die Annahme, dass Alamosaurus sanjuanensis Längen von 25 bis 30 m erreichen konnte.

 

Caudalia

Bild 10: Noch etwas größer? Der Größenvergleich ist bemerkenswert. A: Zweiter bis vierter Schwanzwirbel (von rechts nach links) des Utah-Exemplars in Vorderansicht, entnommen aus Gilmore 1946. B: Der 2011 beschriebene unvollständige Schwanzwirbel aus New Mexico in rückwärtiger Ansicht, vermutlich ist es der vierte oder fünfte Schwanzwirbel. Man beachte den Maßstab. Quelle: Fowler & Sullivan 2011.

 

 

 

Ein erfreulicher neuer Fund, der diese Annahmen unterstützt, stammt wiederum aus dem San-Juan-Gebiet in New Mexico und offenbarte erstmals nähere Details zur Hinterfußanatomie des Tieres. Das Stück hat die Sammlungsnummer NMMNH P-49967 und besteht aus Schienbein-und Wadenbeinfragmenten, dazugehörigen fünf Mittelfußknochen (Metatarsalia), zwei Zehengliedern (je eines vom 2. und 3. Zeh) und drei krallenförmigen Endgliedern (1. bis 3. Zeh). Es handelt sich um einen rechten Hinterfuß. Wie bei anderen Sauropoden waren die Mittelfußknochen wesentlich horizontaler angeordnet als die Mittelhandknochen und vermutlich auf einem niedrigen Bindegewebspolster gelagert. Die Zehen waren kurz und nur erster bis dritter Zeh trugen Krallen. Der erste Metatarsale war der kürzeste mit nur 19,5 cm, gefolgt vom zweiten Metatarsale mit 24,5 cm. Die anderen Metatarsalia waren nochmal deutlich länger, bis mehr als 29 cm.  Die Kralle des ersten Zehs war dafür mit über 21 cm am längsten. Die Breite des gesamten Fußes betrug rund 60 cm – eine recht beachtliche Größe. Ausgehend von Vergleichen mit den Größenrelationen zwischen Fußbreite bzw. Länge des dritten Metatarsale und dem Oberschenkel bei anderen Titanosauriern, lässt sich die wahrscheinliche Länge des Oberschenkels in diesem Fall auf etwa 2 m schätzen. Auch dies würde eine Gesamtlänge von bis zu fast 30 m unterstützen.

 

Eine Länge von wenigstens 25 m wird auch durch einen Fund von neun riesigen Halswirbeln im Big Bend Nationalpark unterstützt, die den bisher vollständigsten Fund der Halswirbelsäule von Alamosaurus sanjuanensis darstellen. Diese Halswirbel wurden bisher leider nicht offiziell beschrieben, nur auf einer Tagung der Society for Vertebrate Paleontology (SVP) als Posterbeitrag vorgestellt. Man kann sie allerdings bereits heute im Perot Museum of Nature and Science im texanischen Dallas ausgestellt sehen, zusammen mit einer Rekonstruktion des gesamten Skelettes des Tieres auf Basis aller bisher geborgener Knochen. Das Skelett entspricht der Größe des Tieres, von dem die Halswirbel stammen und ist in der Tat 25,2 m lang.

 

Dies alles bedeutet zweierlei: Zum einen wäre Alamosaurus sanjuanensis dann zu seiner Zeit das größte Landtier in Nordamerika gewesen. Zum anderen wären die meisten bisher gemachten Funde die Überreste von nicht ganz ausgewachsenen Exemplaren gewesen. Dies hat noch nicht völlig absehbare Folgen für das Verständnis der Skelettmerkmale dieser Art, da sich diese im Laufe des Wachstums vermutlich deutlich veränderten. Diesen Gedanken greifen wir gleich nochmal auf.

 

Pes

Bild 11: Der in New Mexico gefundene Hinterfuß NMMNH P-49967. Quelle: D’Emic et al. 2011.

 

Bild 12: Die riesige Skelettrekonstruktion von Alamosaurus sanjuanensis im Perot Museum in Dallas. Rechts sieht man zu Füßen des Skeletts, etwas verdeckt von dem Schild, die geborgenen Halswirbel, die Anlass für das große Exponat gaben. Links des Skeletts ist das Skelett eines Tyrannosauriers montiert. Quelle: Wikipedia.

 

Gepanzert? Ein Altfund überraschte die Forscher dann aber auch noch. Von südamerikanischen Titanosauriern wusste man schon länger, dass sie eine Art leichte Panzerung besaßen. Diese setzte sich aus vielen kleineren Hautverknöcherungen zusammen, sogenannten Osteodermen. Bei Alamosaurus sanjuanensis war trotz zahlreicher Funde über Jahrzehnte hinweg niemals ein solches Osteoderm aufgetaucht. Daher wurde stets angenommen, diese Art hätte keine solche Panzerung besessen.

 

Das von Gilmore 1946 beschriebene Exemplar aus Utah, USNM 15660, lagert heute im National Museum of Natural History der Smithsonian Institution in Washington, D.C. 2009 entdeckte der Dinosaurierspezialist Michael Brett-Surman in der dortigen Sammlung einen offenbar nicht präparierten Steinbrocken mit Knochenabdrücken, der laut beiliegendem Etikett auch zu USNM 15660 gehören sollte. Brett-Surman ließ den Brocken präparatorisch auseinandernehmen. Die Überraschung war groß: Drei Bruchstücke, zwei kleine und ein großes, eines unregelmäßigen Knochens, mit dicht gepackten vertikalen Schichten, denen unregelmäßige knotige bis spitze Strukturen aufsitzen. Das größte Stück scheint am vollständigsten zu sein und ist grob oval. Es ist 23,9 cm lang, 12,6 cm breit und fast 10 cm dick an der dicksten Stelle.

 

Diese knöchernen Strukturen stimmen sehr gut mit Panzerplatten überein, die man von anderen Titanosauriern kennt. Anscheinend besaß Alamosaurus sanjuanensis also auch eine leichte Panzerung, möglicherweise des Rückens und der Flanken. Dass dies solange unbemerkt blieb wirft Fragen auf: blieben Panzerreste einfach so selten erhalten? Oder wurden sie immer nur übersehen und wegpräpariert? In jedem Fall zeigt dieser Fall, dass man sich auch bei anderen vermeintlich ungepanzerten Titanosauriern nicht zu sicher sein sollte. Vielleicht wurde die Panzerung oft nur noch nicht gefunden. Und vielleicht war sie bei Titanosauriern eher die Regel als die Ausnahme.

 

Osteoderm

Bild 13: Das größte erhaltene Osteoderm von Alamosaurus sanjuanensis. A: mutmaßliche Außenansicht, beschädigt. B: mutmaßliche Unterseite; vf: Vaskularforamen, also eine Gefäßöffnung für die Nährstoffversorgung. C und D sind Seitenansichten, E und F Vorder-und Hinterseiten. ri bezeichnet gut erkennbare senkrechte Strukturen, die das Panzerplättchen aufbauen. Quelle: Carrano & d’Emic 2015.

 

 

Ist die Art valide? Seit dem Jahr 2000 wird heiß diskutiert, ob Alamosaurus sanjuanensis überhaupt eine valide, also gültige, Art ist. Die jahrzehntelange Praxis häufig sehr unreflektiert jeden Sauropodenknochen aus der Oberkreide Nordamerikas dieser Art zuzuschreiben hatte daran Zweifel genährt. Vor allem ein Forscherteam um Spencer G. Lucas vom New Mexico Museum of Natural History and Science vertrat in mehreren Artikeln die Auffassung, dass die Art letztlich nicht auf diagnostischem Material beruhe – der Holotyp ist nur ein Schulterblatt, das keine Alleinstellungsmerkmale aufweise. Alle späteren Zuschreibungen seien deshalb eigentlich nicht legitimiert und die Art daher nur ein Sammeltaxon ohne natürliche Entsprechung. Sicher sei nur, dass alle Funde von Titanosauriern stammten, nötig wäre deshalb eine Revision.

 

2011 widersprachen Michael d’Emic und Jeffrey Wilson von der University of Michigan zusammen mit Thomas Williamson aus Albuquerque dieser Auffassung ganz entschieden. Sie weisen darauf hin, dass die 1922 von Gilmore beschriebene Scapula durchaus im Detail eine einzigartige Merkmalskombination aufweist, die sich so bei keinem anderen Titanosaurier findet – dies betrifft die Querschnittsform des Schulterblatts in Kombination mit zwei Vorsprüngen (Prozessi) an der Hinterkante des Schaftes, der geraden Oberkante des selben und der verlängerten Unterkante. Manche dieser Merkmale finden sich auch bei anderen Titanosauriern, aber nie in Kombination. Dieses Argument ist im Grunde schlüssig, die Scapula dürfte damit diagnostisch sein, weshalb ich hier dieser Sichtweise folge.

 

Das in Utah gefundene und 1946 beschriebene Exemplar weist diese Merkmalskombination ebenfalls auf. Da dieser Fund auch ein Sitzbein mitgeliefert hat und dieses wiederum jenem gleicht, das Gilmore 1922 mitbeschrieb, kann auch diese Zuordnung untermauert werden. Ähnlich kann mittels Überschneidungen zwischen den einzelnen Funden tatsächlich auch bei vielen der späteren Funde die Zuordnung zumindest an Indizien festgemacht werden. Dass dabei immer noch eine gewisse Vorsicht angebracht ist, haben wir aber auch schon gesehen. Besonders problematisch bleiben isolierte Funde wie die aus New Mexico beschriebenen Zähne, deren Zuordnung zu Alamosaurus sanjuanensis nicht als sicher gelten kann.

 

CompleteReconstruction

Bild 14: Die zahlreichen Funde inspirierten auch viele Paläo-Künstler zu Skelettrekonstruktionen. Diese stammt von Zach A. aka palaeozoologist bei Deviantart, der mit viel Liebe zum Detail noch zusätzliche Ansichten hinzugefügt hat. Es lohnt sich seine Seite zu konsultieren, er gibt dort zusätzliche Erläuterungen zu seinen Rekonstruktionen. Quelle: http://palaeozoologist.deviantart.com

 

 

Datierungsdebatten. Wie bereits weiter oben angedeutet, gibt es auch Debatten um die genaue Datierung der Schichten aus denen die Fossilien von Alamosaurus sanjuanensis stammen. Diese Debatte hat zwei Dimensionen:

 

1. Wann taucht die Art zuerst im Fossilrecord auf? Irgendwann im Laufe der Kreidezeit starben Sauropoden in Nordamerika lokal aus – und dann gab es eine erneute Einwanderung, durch die Alamosaurus sanjuanensis in Nordamerika heimisch wurde. Eine genaue Datierung des ersten fossilen Auftauchens ist notwendig, um den Ablauf der Ereignisse zu verstehen und damit auch, von woher diese Art einwanderte. Wann genau der sogenannte Sauropoden-Hiatus endete ist also ein heißes Thema. Die Debatte kam vor allem dadurch zustande, dass die bereits genannten Forscher Lucas und Sullivan im Jahr 2000 einige Funde von Alamosaurus sanjuanensis aus New Mexico in die stratigraphische Stufe des Campaniums datierten. Damit hätte der Sauropoden-Hiatus deutlich früher geendet als bislang gedacht, schon vor 73 Millionen Jahren. Allerdings hätte es das gesamte Ablaufverständnis verkompliziert: Alamosaurus sanjuanensis ist wahrscheinlich enger mit südamerikanischen Titanosauriern als mit asiatischen Titanosauriern verwandt. Entsprechend wäre es logisch anzunehmen, dass er ein Einwanderer aus Südamerika war. Aber im Campanium gab es dorthin noch keine Landbrücke. War es vorstellbar, dass er vielleicht gar nicht eingewandert war, sondern von Titanosauriern abstammte, die in Hochländern im Landesinneren lebten, wo keine Fossilien erhalten blieben? Dass der ganze Hiatus nur dem schlechten Fundbericht geschuldet war? Dagegen spricht, dass schon vor dem Hiatus keine so abgeleiteten Sauropoden in Nordamerika lebten. Eine Kontinuität ist irgendwie schwer konstruierbar, selbst bei Lücken im Fossilbericht, die man in Rechnung stellt.

 

Lucas und Sullivan begründeten die Datierung durch Zuordnung des Fundhorizonts mancher Fundstellen zum De-Na-Zin Member der Kirtland Formation. Darin lag, nach heutigem Stand, der Knackpunkt. Inzwischen werden diese Fundstellen wieder dem Naashoibito Member der Ojo Alamo-Formation zugeordnet. Und lassen sich recht gut ins Maastrichtium datieren. Zwischen dem De-Na-Zin Member und dem darüber liegenden Naashoibito Member liegt eine Ablagerungslücke von vermutlich bis zu 4 Millionen Jahren. Dies alles ist auch kohärenter mit der damaligen Geographie: Zu Beginn des Maastrichtium vor 72 Millionen Jahren entstand eine Landbrücke zwischen Nord-und Südamerika. Dazu passt auch, dass Alamosaurus sanjuanensis im Süden Nordamerikas verbreitet war, ein Verbreitungsmuster, das man ähnlich von der Einwanderungswelle südamerikanischer Säuger nach Nordamerika in jüngerer Vergangenheit kennt.

 

2. Wann genau verschwindet Alamosaurus sanjuanensis wieder aus dem Fossilrecord? Das ist deshalb interessant, weil er ziemlich sicher zu jenen Arten gehörte, die vor 66 Millionen Jahren das große Massenaussterben miterlebten. Traditionell wird davon ausgegangen, dass dabei alle Dinosaurier außer den Vögeln ausstarben. Aber wie schnell? Gab es vielleicht lokale Restpopulationen, die noch einige Jahrtausende länger überlebten, bevor sie ganz verschwanden? Wenn ja, lässt sich dies fossil nachweisen? In dem Falle würde man Dinosaurierknochen oberhalb der sogenannten Kreide-Tertiär (K/T)-Grenze finden, jener Grenzschicht, die das Aussterbeereignis markiert. Nun – für einen Teil der Funde von Alamosaurus sanjuanensis wurde genau dies angenommen. Und zwar für zumindest einen Teil der Funde aus der Ojo Alamo-Formation in New Mexico. Diese besteht aus dem bereits erwähnten Naashoibito Member aus überwiegend siltig-tonigen Sandsteinen und dem darüber liegenden Kimbeto Member aus gröberen, konglomeratischen Sandsteinen. Nur im ersteren wurden besser erhaltene Dinosaurierreste gefunden, darunter vor allem auch von Alamosaurus sanjuanensis. Zwischen beiden Formationseinheiten besteht eine Ablagerungslücke, die vermutlich den eigentlichen K/T-Übergang verschleiert. In den östlichen Teilen des San Juan-Beckens verschwindet das Naashoibito Member zugunsten des Kimbeto Member, hier kann man die K/T-Grenze irgendwo innerhalb des Kimbeto Member annehmen. Jedenfalls wurde die Hypothese aufgestellt, dass auch das Naashoibito Member teilweise oder ganz bereits jünger als 66 Millionen Jahre ist und damit ins Paläozän fallen würde. Schließlich ist der K/T-Übergang hier nicht selber direkt dokumentiert, man muss also durch direktere Methoden das Alter des Naashoibito Member eingrenzen.

 

Den bislang stärksten mutmaßlichen Beleg für ein paläozänes Alter dieser Schichten brachte James Fassett vom US Geological Survey seit 2002 vor. Er untermauerte die These u.a. mit geomagnetischen Daten und Auswertungen fossiler Pollen. Außerdem führte seine Forschergruppe Datierungen mittels Uran-Isotopen an Proben aus Dinosaurierknochen aus dem Kimbeto Member an, die ein eindeutig paläozänes Alter ergaben und damit belegen sollten, dass diese Knochen auch wirklich aus dem Kimbeto Member stammten. Darunter waren auch Schenkelknochen, die mutmaßlich von Alamosaurus sanjuanensis stammen. Doch Fassett erntete auch viel Widerspruch. Seine Interpretation der geomagnetischen Daten wird nicht von allen geteilt, sein Nachweis typisch paläozäner Pollen im Naashoibito Member konnte von anderen Bearbeitern nicht bestätigt werden. Bei den direkt datierten Knochen halten andere Forscher dagegen, dass diese vielleicht doch eher aus der Kreidezeit stammen, aber im Paläozän von der Erosion noch einmal freigelegt und dann von Flüssen umgelagert und sekundär abgelagert wurden. Dabei könnte der Isotopen-Chemismus noch einmal verändert worden sein.

 

Ganz entschieden ist dieser Streit nicht. Dass das Naashoibito Member ins kreidezeitliche Maastrichtium gehört gilt derzeit als sicher. Bei den wenigen Dinosaurierknochen aus dem Kimbeto Member sind die Meinungen noch geteilt, ob sie tatsächlich eine Restpopulation nach dem Massenaussterben belegen oder nicht. Künftige Studien werden dies vielleicht irgendwann noch einmal zweifelsfrei aufschlüsseln. In der Black Peaks Formation in Texas finden sich Einzelknochen von Alamosaurus sanjuanensis bezeichnenderweise bis dicht unter der K/T-Grenze.

 

Biologie und Lebensraum. So viele Debatten von teils ungewissem Ausgang trotz eigentlich gar nicht so schlechter Fundlage. Was weiß man denn zumindest über die Lebensweise und den Lebensraum, über die Biologie von Alamosaurus sanjuanensis? Zunächst einmal weiß man, ganz ehrlich, kaum etwas über die Verhaltensweisen dieser Art. Niemand weiß, ob es sich um Herdentiere, Einzelgänger oder etwas dazwischen handelte. Kein Fund gab bisher Indizien dafür her. Indizien zur Biologie dieses Tieres kann man aber aus zwei Quellen ableiten: Dem Feinbau der Knochen und dem, was die Sedimente der Fundgebiete uns über den Lebensraum verraten.

 

Der Aufbau der Knochen wurde von Holly Woodward von der Texas Tech University in ihrer Masterarbeit untersucht. Sie legte diese 2005 vorgelegt, 2009 erschienen die gekürzten Ergebnisse als Fachartikel. Der Innenaufbau der Knochen zeigt einige Besonderheiten. Alamosaurus sanjuanensis besitzt eine für Titanosaurier typische Form von Hohlräumen, die eine Variante der auch von anderen Sauropoden und von Vögeln bekannten Pneumatisierung der Knochen darstellen. Auch hier dringen Ausläufer der von der Lunge ausgehenden Luftsäcke in die Knochen vor und legen dadurch Hohlräume an – in diesem Fall aber zahlreiche kleinere, fast wabenartige Hohlräume, die auch untereinander verbunden sind. Diese Hohlraumstruktur wird als camellat bezeichnet und hat vermutlich gewisse biomechanische Vorteile gegenüber anders verteilten Hohlräumen. Bei Alamosaurus sanjuanensis findet sich camellater Knochen in den Hals-und Rückenwirbeln, in den Rumpfrippen und teilweise den Extremitätenknochen. Bemerkenswert ist das Fehlen camellater Knochen in der Schwanzwirbelsäule, was Alamosaurus sanjuanensis von seinen südamerikanischen Verwandten unterscheidet. In der noch feineren Struktur des Knochens fand Woodward deutliche Belege für schnelles Wachstum, vor allem in den ersten Lebensjahren. Auffallend ist dabei auch, dass der zuerst angelegte Knochen bereits recht früh in der Lebensgeschichte vom Körper wieder teilweise ab-und wieder neu aufgebaut wirkt. Deswegen haben bereits jugendliche Tiere dieser Art zahlreiche sekundäre Osteone im Knochengewebe angelegt. Dieser Knochenumbau auf zellulärer Ebene fand anscheinend schubweise statt. Außerdem scheint er bei manchen Exemplaren etwas später als bei andren angefangen zu haben. Ob das ein individueller Unterschied oder vielleicht auch ein Indiz für unterschiedliche Wachstumsmuster bei Männchen und Weibchen ist, bleibt unklar. Andere Ergebnisse sind bemerkenswert, weil sie neueren Erkenntnissen bei anderen Sauropoden zum Teil widersprechen. Demnach hörte das Wachstum von Alamosaurus sanjuanensis nie ganz auf, es wurde lediglich im Alter langsamer. Trotz schnelleren Wachstums in den ersten 10 bis 20 Jahren sollen die Tiere ihre volle Größe erst im Alter von 60 bis 100 Jahren erreicht haben. Gerade letztere Interpretation wird nicht von allen Forschern geteilt, da man bei einigen anderen Sauropoden auch zu anderen Ergebnissen kam (die Tiere erreichten ihre volle Größe früher). Es kann natürlich auch sein, dass Alamosaurus sanjuanensis eine andere Wachstumsstrategie hatte. In jedem Fall wurden die Jungtiere auch bei Alamosaurus sanjuanensis schnell größer. Dies verweist auf eine durchaus hohe Stoffwechselrate. Um den Energiebedarf zu decken werden die Tiere eine breite Palette von Pflanzen gefressen haben. Dabei werden sich die Jungtiere zunächst noch an bodennahen Bewuchs gehalten haben. Je größer sie wurden, umso mehr Weidegründe werden sich ihnen erschlossen haben – zum Beispiel auch Baumkronen.

 

camellae

Bild 15: Schnitte durch das Vorderende des Zentrums eines Rückenwirbels von Alamosaurus sanjuanensis. a ist ein Querschnitt, b ein Längsschnitt entlang der roten Linie in a. Die interne wabenartige Struktur ist typisch für den camellaten Knochentyp bei Titanosauriern. Maßstäbe: 5 cm. Quelle: Woodward 2005.

 

Growth Curve

Bild 16: Die von Woodward rekonstruierte Wachstumskurve von Alamosaurus sanjuanensis, basierend auf Gewichtsschätzungen als Maßstab für das Wachstum. Ob die Tiere aber wirklich erst in so einem hohen Alter ihre volle Größe erreichten, wird inzwischen von vielen angezweifelt. Quelle: Woodward 2005.

 

 

Das bringt einen zum Lebensraum. Alamosaurus sanjuanensis bewohnte eine Region, die sich in der gesamten Faunenzusammensetzung deutlich von gleichzeitig weiter nördlich, westlich und östlich liegenden Ökosystemen unterschied (zumindest nach gängiger Interpretation, die ich teile, es gibt aber auch einige Forscher, die solche vermeintlich begrenzten Verbreitungsgebiete mit unvollständigen Fossilfunden begründen). Es handelte sich um eine leicht nach Südosten abfallende Ebene, ein von Flüssen durchzogenes Schwemmland. Sowohl die Fundschichten in New Mexico wie in Texas bestehen überwiegend aus feineren Sanden mit einem gewissen Tonanteil, gröbere Schichtelemente sind selten. Wechselnde Flussläufe, die ab und an über die Ufer traten, dazwischen gelegentliche Seen und Tümpel, die in trockeneren Phasen austrocknen konnten, prägten das Landschaftsbild und lagerten die Sedimente ab. Mariner Einfluss fehlt – die Küste lag weiter östlich und südlich (wenn auch weiter landeinwärts als heute). Wir befinden uns also im Hinterland. Im Westen wurde der Lebensraum durch die damals frisch aufsteigenden Hochländer begrenzt, die damals noch stark vulkanisch aktiv waren. Daher zogen immer wieder Aschewolken über das Gebiet. Die Region selber bot mit Sicherheit genügend Vegetation, darunter Auenwälder aus moderneren Laubbäumen entlang der Flüsse und Koniferenwälder etwas abseits der Gewässer, die auch große Pflanzenfresser wie Alamosaurus sanjuanensis ernähren konnte. Zur damaligen Zeit lag ganz Nordamerika bereits etwa auf den heutigen Breitengraden, lediglich etwas weiter nördlich. Die Temperatur für den Süden der USA zu jener Zeit konnte mit etwa 15° Celsius im Jahresmittel abgeschätzt werden, phasenweise wärmer. Die Jahreszeiten waren aber nicht so stark ausgeprägt wie heute. Dafür gab es zumindest in Texas feuchtere Phasen, die sich mit trockeneren Phasen abwechselten, jeweils von mehreren tausend Jahren Dauer. Diese Schwankungen gingen möglicherweise auf Milankovitch-Zyklen – zyklische Variationen in Erdumlaufbahn und Rotation – zurück, die für viele Klimaschwankungen in dieser Größenordnung verantwortlich zu sein scheinen.

 

Faszinierend an diesem Ökosystem war die Mischung aus in Nordamerika lange heimischen Faunenelementen – Hadrosaurier, Tyrannosaurier und andere – und dem mutmaßlich aus Südamerika eingewanderten Titanosauriern in Form von Alamosaurus sanjuanensis. Er war seit rund 30 Millionen Jahren der erste Sauropode in Nordamerika. In seinem Lebensraum war er auch durchaus nicht selten, womit sein Vorkommen beweist, dass Sauropoden auch gegenüber moderner wirkenden Pflanzenfressern wie Hadrosauriern absolut konkurrenzfähig waren.

 

Das Ende für dieses Ökosystem kam dann anscheinend aus dem All. Ein riesiger Asteroid schlug nur einige hundert Kilometer weit entfernt in den Golf von Mexiko, am Rande der heutigen Halbinsel Yukatan. Impaktbeben, Druckwellen, Feuerstürme dürften teilweise bis in den Lebensraum von Alamosaurus sanjuanensis Verwüstungen angerichtet haben. Selbst für die pflanzenfressenden Riesen, die dies zunächst überstanden, war dies der Anfang vom Ende…

 

Bild 17: Vieles über Alamosaurus sanjuanensis bleibt noch im Dunkeln. Diese künstlerische Rekonstruktion aus dem Jahr 2006 zeigt ihn als Herdentier. Ob dies zutrifft ist unbekannt. Quelle: Wikipedia/ Bogdanov. 

 

 

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