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Pirats Bestiarium Special: Amargasaurus cazaui

Amargasaurus cazaui  Salgado & Bonaparte, 1991 

 

Namensbedeutung. Der Gattungsname lässt sich etwa mit „Echse von Amarga“ übersetzen und bezieht sich auf den Fundort am La Amarga Arroyo (ein zumeist trockengefallenes Flußbett). Die spanische Bezeichnung La Amarga lässt sich im Übrigen mit „der oder die Bittere“ übersetzen. Der Artname ehrt Dr. Luis B. Cazau, der als erster die Fundregion am La Amarga Arroyo erkundete und die Aufmerksamkeit einer argentinischen paläontologischen Forschungsexpedition darauf richtete. Dadurch schuf er die Voraussetzungen für die Entdeckung von Amargasaurus cazaui.

 

Synonyme. Amargasaurus groeberi.

 

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Deuterostomia; Chordata; Craniota; Vertebrata; Gnathostomata; Eugnathostomata; Osteichthyes; Sarcopterygii; Rhipidistia; Elpistostegalia; Stegocephali; Tetrapoda; Reptiliomorpha; Amniota; Reptilia; Eureptilia; Romeriida; Diapsida; Neodiapsida; Sauria; Archosauromorpha; Archosauriformes; Archosauria; Ornithotarsi; Ornithodira; Dinosauromorpha; Dinosauria; Saurischia; Sauropodomorpha; Plateosauria; Massopoda; Sauropodiformes; Anchisauria; Sauropoda; Gravisauria; Eusauropoda; Neosauropoda; Diplodocoidea; Flagellicaudata; Dicraeosauridae; Amargasaurus.

 

An größeren Problemen ist hier ausnahmsweise einmal nichts zu bieten – die phylogenetische Position von Amargasaurus cazaui ist ziemlich gesichert. Er gehört zu der zweiten großen Linie innerhalb der Neosauropoda, den Diplodocoidea (bisher haben wir mit Giraffatitan brancai und Alamosaurus sanjuanensis vor allem Vertreter der anderen Linie, der Macronaria, kennengelernt). Zu diesen gehören einige der berühmtesten Sauropoden überhaupt, z.B. Brontosaurus. Amargasaurus cazaui gehört jedoch zu einem kleineren Seitenzweig der Gruppe, den Dicraeosauridae, die sich relativ selten im Fossilbericht der Südkontinente finden. Wie wir sehen werden, scheint es sich bei ihnen um eine spezialisierte Familie von Sauropoden zu handeln, die alle Tendenzen der meisten anderen Sauropoden – Riesenwuchs und lange Hälse – anscheinend nicht mitmachten.

 

Fundorte. Bisher wurde Amargasaurus cazaui nur an einer Stelle gefunden – etwa 2,5 km südöstlich der Brücke der Ruta Nacionale (Nationalstraße) 40 über den La Amarga Arroyo, im Verwaltungsbezirk Picún Leufú in der argentinischen Provinz Neuquén.

 

Fundort

Bild 1: Die Lage der Fundstelle von Amargasaurus cazaui in Südamerika (Markierung). Quelle: Googlemaps.

 

Amarga Arroyo

Bild 2: Eine Impression von der Stelle, an der die Ruta Nacionale 40 den La Amarga Arroyo quert – dessen Flussbett liegt die meiste Zeit trocken, wie auf dem Bild. Allgemein ist es eine ziemlich öde Gegend – aber gerade solche Regionen sind oft hervorragende Fundgebiete für Fossilien. Quelle: Googlemaps.

 

Datierung. Die Knochen dieser Art wurden im untersten Schichtglied der La Amarga-Formation gefunden, dem Antigual-Member. Dieses wird gemeinhin in die kreidezeitliche Stufe des Barremiums (vor 129,4 bis 125 Millionen Jahren) datiert.

 

Entdeckung. José Fernando Bonaparte ist uns schon einmal begegnet, als Erstbeschreiber von Pterodaustro guinazui. Der Altmeister der südamerikanischen Wirbeltierpaläontologie wurde 1928 geboren und hat niemals ein Studium oder dergleichen absolviert – er war einfach begeistert von Fossilien und baute in seiner Heimatstadt Rosario ein Museum auf. Als er später eine Kuratorenstelle in Tucumán ergatterte, war dies sein Sprungbrett für eine Karriere, die ihn bis zum Naturkundemuseum in Buenos Aires führte. Dies wäre aber nicht möglich gewesen ohne die großartigen Funde, die er bei der Feldarbeit in Patagonien zu Tage förderte. In den 1980er Jahren waren seine Expeditionen längst etablierter Bestandteil der paläontologischen Forschung in Argentinien. So ist die Anfang 1984 nach Patagonien geführte Expedition bereits die Achte in Folge seit 1976, im Rahmen des Forschungsprogramms „Continental Vertebrates from the Jurassic and Cretaceous of South America“.

 

Ziel der Expedition waren die mesozoischen Sedimente, die in der Provinz Neuquén die den heutigen Anden vorgelagerten Becken füllen. Einst lag die Westküste des Kontinents diesen Becken wesentlich näher, in manchen – etwa im Neuquén-Becken – gibt es sogar alte flachmarine Ablagerungen. Die kreidezeitlichen Ablagerungen jedoch sind von sehr fossilreichen Sedimenten, die von Flüssen in Schwemmebenen abgelagert wurden und aus umliegenden Hügelländern stammten, geprägt. Bonaparte konnte hier auf reiche Funde hoffen. Wichtige geologische Informationen lieferten dabei auch die Kontakte zu den Experten von in der Region prospektierenden Ölfirmen. So stammt auch der Tipp, sich mal die La-Amarga-Formation anzuschauen, die entlang des meist trockenliegenden La Amarga Arroyo aufgeschlossen ist, von Luis Cazau, der für die Ölgesellschaft YPF Sociedad Anónima arbeitete. Cazau hatte 1983 in der Gegend gearbeitet und in den entsprechenden Sedimenten Fossilien, darunter große Knochen gefunden. Bonapartes Expedition folgte diesem Hinweis – und wurde nicht enttäuscht! Direkt bei den ersten Erkundungen fanden sich die Knochen eines Dinosauriers. Dieser stellte sich dann als einer der ungewöhnlichsten bekannten Sauropoden heraus.

 

Bereits einige Monate später ließ Bonaparte in einem italienischen Buch über Dinosaurier erste Vorabinfos zu dem Fund durchsickern und brachte erstmals den Namen „Amargasaurus groeberi“ ins Spiel, zu Ehren eines früher in Argentinien arbeitenden Geologen. Allerdings handelte es sich um keine offizielle Erstbeschreibung, weshalb dieser Name ungültig ist. Bis zur richtigen Erstbeschreibung blieb noch viel zu tun: Die gefundenen Knochen mussten fertig präpariert und dann bei genaueren Untersuchungen mit den Knochen anderer Sauropoden verglichen werden. Da auch noch viele andere Funde jener Jahre zu bearbeiten waren, dauerte dies seine Zeit. 1991 schließlich war es soweit – Bonaparte veröffentlichte die lang erwartete Erstbeschreibung der neuen Art, zusammen mit Leonardo Salgado, dem ein Jahrzehnt jüngeren Dinosaurierexperten von der Universidad Nacional de Comahue in der Provinz Neuquén. Was die beiden der Fachwelt präsentierten war in der Tat eine der ungewöhnlichsten Arten unter den Sauropoden, wenn nicht unter den Dinosauriern überhaupt.

 

Der Fund. Bei dem 1984 ausgegrabenen Holotyp (also dem in der Erstbeschreibung festgelegten Referenzexemplar für künftige Vergleiche mit anderen mutmaßlich zu dieser Art gehörenden Funden) handelt es sich um ein unvollständiges Skelett. Dieser Fund mit der Sammlungsnummer MACN-N 15 besteht aus folgenden Skelettteilen: Vom Schädel die Schädelbasis- und Hinterhauptsknochen und einige Bestandteile der hinteren linken Schädelseite; von der Wirbelsäule 22 Hals-und Rumpfwirbel, teilweise artikuliert, außerdem das aus 5 verschmolzenen Wirbeln bestehende Kreuzbein (Sakrum) und die Reste von 4 Schwanzwirbeln sowie weitere Schwanzwirbelfragmente; dazu einige Rippenreste und am Schwanz 3 Hämalbögen (die stabförmigen Knochen unterhalb der Schwanzwirbel); von den Extremitäten das rechte Schulterblatt (mit dem damit verbundenen Rabenbein, das Gebilde insgesamt wird Scapulocoracoid genannt), der linke Oberarmknochen (Humerus), die beiden linken Unterarmknochen (Elle (Ulna) und Speiche (Radius)), das linke Darmbein (Ilium), der linke Oberschenkel (Femur), das linke Wadenbein (Fibula), das linke Schienbein (Tibia), ein Sprungbein (Astragalus) aus dem Fußgelenk und zwei Mittelfußknochen. Das ist weit entfernt von einem vollständigen Skelett, verrät den Forschern aber bereits eine ganze Menge. Das Fundmaterial lagert heute im Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia in Buenos Aires. Ergänzt wurden diese Stücke bisher nur durch einen einzigen weiteren Fund, einen einzelnen hinteren Halswirbel, der die Sammlungsnummer PV-6126-MOZ erhalten hat. 

 

ErsteRekonstruktion

Bild 3: Die erste Skelettrekonstruktion von Amargasaurus cazaui. Allerdings ist hier der Schädel noch nicht ganz korrekt angesetzt – er müsste stärker geneigt sein, dass die Schnauze nach unten weist. Quelle: Salgado & Bonaparte 1991.

 

 

Die Merkmale, die die gefundenen Knochen offenbaren, sind für Salgado und Bonaparte überaus bemerkenswert. Der Schädel ist leider, wie oft bei Sauropoden, am schlechtesten erhalten. Allerdings sind die erhaltenen Teile durchaus aufschlussreich, da sie einige markante Merkmale aufweisen. Das Hinterhaupt ist relativ vollständig erhalten. Ein auffälliger Knochengrat oberhalb des Foramen magnum – der Öffnung, durch die das Rückenmark zum Gehirn verläuft – gibt Bonaparte und Salgado einen Hinweis auf die Verwandtschaft des Tieres: Ganz ähnlich ist dieser Grat bei der aus Ostafrika bekannten Gattung Dicraeosaurus ausgebildet, einem recht seltsamen kleineren Sauropoden. Wie sich zeigt, ist Amargasaurus cazaui tatsächlich mit dem ostafrikanischen Tier verwandt und weist sogar noch seltsamere Merkmale auf. Das Hinterhaupt jedenfalls sitzt relativ weit oben an der Schädelrückseite und ist nach unten ausgerichtet, während sich die Schädelbasis relativ weit nach vorne und unten zieht, worauf der erhaltene sogenannte Basipterygoid-Fortsatz hinweist, der sehr lang ausgeprägt ist. Die wenigen erhaltenen Teile der Schädelseiten und des Schädeldachs zeigen recht kleine Schläfenöffnungen und deuten vor allem auf eine relativ weit oben und hinten gelegene Augenöffnung und eine noch darüber liegende Nasenöffnung. Diese gesamte Konfiguration deutet auf einen Schädel mit einer langen, schrägen Schädelbasis, einem hoch angesiedelten niedrigen Hinterhaupt, wobei vor den hoch gelegenen Augen-und Nasenöffnungen eine lang gezogene Schnauze lag. Der große Gelenkkopf für die Gelenkung mit der Halswirbelsäule war im Grunde nach unten ausgerichtet. Das Kiefergelenk lag vermutlich sehr niedrig. Die Konfiguration findet sich so ähnlich auch wieder bei Dicraeosaurus und der Schädel von Amargasaurus cazaui wird bis heute vor allem in Anlehnung an diesen Verwandten rekonstruiert. Da Dicraeosaurus längliche stiftförmige Zähne hatte, die sich im vorderen Kieferteil konzentrierten, wird dies auch für Amargasaurus cazaui angenommen.

 

Der weitere Körperbau von Amargasaurus cazaui weist dann etliche Eigenwilligkeiten auf. Im Verhältnis zum restlichen Körper und Schwanz ist der Hals eher nur mäßig lang, was für einen Sauropoden, die ja für ihre extrem langen Hälse bekannt sind, durchaus ungewöhnlich ist. 13 Halswirbel sind beim gefundenen Skelett erhalten und zeigen ungewöhnlich ausgeprägte Dornfortsätze. Schon der Atlas-Axis-Komplex (die beiden vordersten Halswirbel, die das Gelenk zum Kopf darstellen) besitzt einen deutlichen langen Sporn als Dornfortsatz. Die darauf folgenden Wirbel sind noch eigenartiger! Die Gelenkfortsätze, die die Wirbel miteinander verbinden, haben eine bemerkenswert unterschiedliche Höhe – die vorderen liegen wesentlich niedriger als die hinteren. Zugleich sind die Dornfortsätze tief gespalten. Die beiden dadurch entstehenden Äste sind stark verlängert, wie dünne Spieße. Zugleich sind diese Dornen leicht nach hinten gekrümmt und werden erst bei den hinteren Halswirbeln gerader. Bei manchen Wirbeln ist die Krümmung der Dornfortsätze aber wahrscheinlich etwas deformiert und dadurch verstärkt worden während des Fossilisationsprozesses, etwa durch das Gewicht umgebenden Gesteins.

 

Die neun erhaltenen Rumpfwirbel zeigen eine ganz ähnliche Ausprägung: Die Dornfortsätze sind tief gespalten und bestehen aus zwei Stäben. Diese sind allerdings durchweg kürzer als bei den Halswirbeln. Bei den hinteren Rumpfwirbeln sind die Stäbe auch deutlich dicker und stärker gebogen, so dass die Spitzen zueinander zeigen. Der letzte Rumpfwirbel schließlich weist dann keinen gegabelten, sondern nur noch einen einzigen, dafür breiten und fast schaufelförmigen Dornfortsatz auf, der in der Mitte der Vorder-und Rückseite eine markante Knochenleiste aufweist. Die Dornfortsätze der fünf  Sakralwirbel (auch: Kreuzbeinwirbel) sind in zwei Gruppen miteinander verschmolzen, soweit sich das sagen lässt – das Sakrum ist leider nur schlecht erhalten. Sie scheinen ebenso wie die Dornfortsätze der niedrigen Schwanzwirbel nur mäßig verlängert zu sein – eine so auffällige Ausgestaltung wie bei den Hals-und vorderen Rumpfwirbeln tritt nicht auf. Ein weiteres bezeichnendes Merkmal der Hals-und Rumpfwirbel sind die im Verhältnis zu den langen Dornfortsätzen recht kleinen Wirbelkörper. Diese weisen nur einige leichte Vertiefungen auf, die möglicherweise Raum für Luftsäcke, die von den Lungen ausgingen wie bei heutigen Vögeln, gaben, ansonsten jedoch fehlen die großen, komplex gebauten und markanten Hohlräume in den Wirbelknochen, die für so viele andere höher entwickelte Sauropoden typisch sind.

 

Halswirbel6

Bild 4: Der sechste Halswirbel, links von vorne, rechts von der Seite. Länge des Maßstabs: 10 cm. Quelle: Salgado & Bonaparte 1991.

 

Dorsalwirbel1

Bild 5: Der erste Rumpfwirbel. Links die Vorderansicht, rechts die Seitenansicht. Länge des Maßstabs: 10 cm. Quelle: Salgado & Bonaparte 1991.

 

LetzterDorsalwirbel

Bild 6: Der letzte Rumpfwirbel. Wieder links die Vorderansicht, rechts die Seitenansicht. Länge des Maßstabs: 10 cm. Quelle: Salgado & Bonaparte 1991.

 

Schulter-und Beckengürtel zeigen keine besonders markanten Details. Das Schulterblatt ist mit dem Coracoid verbunden und verhältnismäßig schlank. Es hat eine Länge von 118 cm. Das vom Becken erhaltene Darmbein (Ilium) ist nur etwa 80 cm lang und besitzt einen relativ langen Fortsatz, an dem das Schambein ansetzte, während der Fortsatz, an dem das Sitzbein ansetzte, lediglich ein Höcker ist. Dafür ist die Hüftgelenkspfanne relativ groß.

 

Die Extremitätenknochen zeugen von stämmigen Beinen. Der Oberarmknochen (Humerus) ist kräftig und breit, mit einem gut ausgebildeten Deltoidkamm, einer über die obere Knochenhälfte längs herabziehende Knochenleiste, die als Muskelansatzstelle dient. Die Länge des Humerus beträgt 72 cm. Auch Elle (Ulna) und Speiche (Radius) sind kräftige Knochen. Die Elle besitzt in ihrem oberen Bereich zwar markante Knochengrate, die ihr dort einen fast halbmondförmigen Querschnitt verleihen, aber das Olecranon – der Knochenfortsatz, der den Ellbogen bildet – ist kaum ausgeprägt, nur als rauer Höcker. Die Elle ist etwa 44 cm lang, die Speiche 47 cm. Der Oberschenkel (Femur) ist ebenfalls kräftig, mit einem deutlich zur Körpermitte ausgerichteten Gelenkkopf für das Hüftgelenk und gut voneinander abgesetzten Gelenkrollen für das Kniegelenk. Im Querschnitt wirkt der Oberschenkel rechteckig. Seine Länge beträgt 105 cm. Schienbein (Tibia) und Wade (Fibula) sind deutlich kürzer und messen beide nur 64 cm. Das Schienbein weist nur eine wenig ausgeprägte vordere Kante auf.

 

Aus diesen Überresten konnten Bonaparte und Salgado im Wesentlichen das ganze Tier rekonstruieren. Die fehlenden Teile des Schädels rekonstruierten sie in Anlehnung an den vermuteten nahen Verwandten, den ostafrikanischen Dicraeosaurus – also mit lang gezogener Schnauze und breiten Kiefern, die nur vorne stiftförmige Zähne trugen. Das bemerkenswerteste Ergebnis der Rekonstruktion betraf den Hals: Amargasaurus cazaui konnte den Hals maximal bis zu einer leicht geschwungenen Haltung heben – jede weitere Bewegung, um den Kopf höher zu heben oder den Hals nach oben zu recken wurde durch die langen Dornfortsätze der Halswirbel verhindert – diese waren schließlich bis zu 60 cm lang und die vordersten Dornfortsätze ragten teilweise über die hinteren hinaus. Lediglich für Bewegungen nach unten war der Hals beweglicher. Der Hals war auch lediglich 2,4 m lang, geradezu lächerlich kurz für einen Sauropoden. Die Länge des gesamten Tieres kann nur geschätzt werden, da die Anzahl der Schwanzwirbel unbekannt ist, wird aber kaum mehr als 9 bis 10 m betragen haben.

 

 

Das Gewicht von Amargasaurus cazaui wurde 2004 mit Hilfe einer 3D-Berechnung kalkuliert. Dazu wurden Kopf, Hals, Rumpf und Schwanz in ellipsenförmige Abschnitte eingeteilt und die Beine als zylindrische Objekte modelliert. So kam man auf eine ungefähre Volumenabschätzung. Als durchschnittliche Körperdichte wurden 1000 kg pro Kubikmeter angenommen. Aus diesen Daten wurde schließlich eine Gewichtsschätzung von 2,6 Tonnen errechnet. Für Sauropoden ein absolutes Leichtgewicht, sogar leichter als mancher heutiger Elefant.

 

Schädel1

Bild 7: Der Schädelrest von Amargasaurus cazaui ist leider nur sehr bruchstückhaft, obschon er fast die gesamte Gehirnkapsel zeigt. Auf dieser Abbildung ist er von hinten (A), unten (B) und der rechten Seite (C) dargestellt. Erkennbar ist, dass die Schädeloberseite im Grunde hier mehr nach hinten weist, wodurch man in der rückwärtigen Ansicht tatsächlich das Stirnbein (Frontale; F), das dahinterliegende Parietale (P) und die Öffnungen für das Parietal-und Pinnealorgan (PFO bzw. PPFO) erkennt. Zugleich sind die Hinterhauptselemente eher nach unten ausgerichtet und dadurch in der Ansicht B am besten erkennbar. Dies gilt zum Beispiel für den Gelenkkopf zur Wirbelsäule, der vom Basioccipitale (BO) gebildet wird, und das darüber liegende Foramen Magnum (FM), durch welches das Rückenmark tritt. Eine solche Rotation der Schädelkonfiguration wird uns noch bei weiteren Sauropoden begegnen. In der Seitenansicht erkennt man einen Teil der Rückwand der Augenhöhle, gebildet vom Orbitosphenoid (OS). Römische Ziffern bezeichnen die vermuteten Ausgänge der jeweiligen Gehirnnerven. Die weiteren Abkürzungen bezeichnen die verschiedenen Schädelelemente. Maßstab: 5 cm. Quelle: Salgado & Calvo 1992.

 

Schädel3

Bild 8: Diese Grafik veranschaulicht welche Bestandteile des Schädels erhalten sind, hier farbig markiert. Die grobe Form der nicht erhaltenen Teile wurde basierend auf nahe verwandten Arten angenommen. Quelle: Wikipedia /I. Reid.

 

Das Gehirn. Auch wenn der Schädel von Amargasaurus cazaui nicht vollständig erhalten war, so ermöglichte die Erhaltung der Hirnkapsel, die zugleich aufgrund des Erhaltungszustandes frei lag, anstatt vom restlichen Schädel verdeckt zu sein, die nähere Untersuchung des Gehirns dieses Tieres wie auch einiger anderer anatomischer Details. Einige Details der Knochenkonfiguration, zum Beispiel die extrem langen Basipterygoid-Fortsätze und die in der Mitte des Schädeldachs verschmolzenen Stirnbeine (Frontale), scheinen stark abgeleitete Merkmale zu sein, die zwar an Dicraeosaurus erinnern, aber zum Teil noch stärker ausgeprägt sind.

 

 

Erste Hinweise auf das Gehirn und die ausgehenden Nervensysteme wurden bereits bei einer genaueren Beschreibung des Schädels im Jahre 1992 gefunden – in Form von verschiedenen kleinen Schädelöffnungen. Diese kleinen Öffnungen an der Hirnkapsel können den Hauptnerven zugeschrieben werden, die vom Gehirn ausgehen. So können einige Öffnungen den Hirnnerven II bis VII und IX bis XII zugeordnet werden. Die Nerven IX, X und XI teilen sich dabei scheinbar eine Öffnung im Bereich des Hinterhauptes, folgt man den Ergebnissen von 1992 – sie sind, wenn man nach heutigen Wirbeltieren geht, für die Rachenregion, verschiedene Muskeln von Hals und Vorderbeinen und (im Falle des Nervus vagus bzw. des Hirnnerven X) für die Regulierung der inneren Organe zuständig. Besonders geräumig ist auch die Öffnung für den Hirnnerv II in dem erhaltenen Teil der Rückwand der Augenhöhle – denn dabei handelt es sich tatsächlich um den Sehnerv (Nervus opticus). Besonders bemerkenswert ist eine kleine Öffnung auf dem Schädeldach. Sie ist vorne besonders breit und geht in eine zweite kleinere Fontanelle dahinter über. Zumindest die vordere Öffnung dürfte für das Parietalorgan gewesen sein, jene lichtempfindliche Ausstülpung des Gehirns, die als „drittes Auge“ bekannt ist. Dieses Organ ist wichtig für den Tag-Nacht-Rhythmus des Stoffwechsels. Die kleinere Öffnung dahinter könnte für eine besondere Ausbildung der Zirbeldrüse, des Pinealorgans, welches über die Produktion des Hormons Melatonin ebenfalls zur Steuerung des Tag-Nacht-Rhythmus beiträgt. Zumindest bei heutigen Wirbeltieren unterdrückt Helligkeit die Produktion von Melatonin. Nachts wird dieses Hormon dagegen vermehrt ausgeschüttet und pegelt zur Ruheperiode verschiedene Stoffwechselaktivitäten herunter. Normalerweise sind diese kleinen Öffnungen auf der Schädeloberseite bei ausgewachsenen Sauropoden geschlossen. Nur bei Amargasaurus cazaui und seinem nahen Verwandten Dicraeosaurus sind sie auch beim voll ausgewachsenen Tier noch vorhanden. Dies könnte auf eine besondere Rolle des Parietalorgans bei diesen Tieren hindeuten, die aber in ihren Details im Dunkeln bleiben muss.

 

Schädel2

Bild 9: Der Schädelrest als digitales Modell auf der Basis von CT-Scans. A: Sicht auf das Schädeldach. B: Seitenansicht von recht. C: Sicht auf das Hinterhaupt. D: Vorderansicht. Römische Ziffern zeigen wieder die Ausgangsöffnungen für Hauptgehirnnerven an. Man vergleiche dazu mit der vorherigen Abbildung. Mus.1, 2, 3 markieren Muskelansatzstellen. Die weiteren Abkürzungen bezeichnen wiederum die weiteren Schädelelemente. Maßstab: 5 cm. Quelle: Carabajal et al. 2014.

 

 

2014, über zwei Jahrzehnte, nachdem der Schädelrest von Amargasaurus cazaui zum ersten Mal näher untersucht und beschrieben wurde, wurde er erneut untersucht um mehr über das Gehirn herauszufinden. Diesmal jedoch mit wesentlich moderneren Methoden. Philip Currie von der University of Alberta in Kanada tat sich dafür mit argentinischen Kollegen zusammen. Das Team fertigte von dem Schädelrest einen CT-Scan an. Auf den einzelnen hauchdünnen Schnittbildern eines solchen Scans kann man mit Hilfe bildbearbeitender Software bestimmte Strukturen – etwa die Hohlräume der Hirnkapsel – umranden und so markieren, um diese Information dann in ein digitales 3D-Bild zu überführen. Es ist eine ziemlich langwierige und eintönige Arbeit am Computer, bis das Bild fertig ist – ich habe selbst schon mit so etwas gearbeitet, kenne es also aus eigener Anschauung - , aber am Ende hat man ein bemerkenswert exaktes Modell, welches heutzutage auch schon mit einem 3D-Drucker ausgedruckt werden kann. Und an dem man dann zahlreiche Details besser als früher untersuchen kann. Ohne das eigentliche Fundstück zu beschädigen, was noch erfreulicher ist.

 

Bei dieser Neuuntersuchung wurde auch ersichtlich, dass manche kleine Öffnungen in dem Schädelrest bei der Untersuchung im Jahre 1992 dem falschen Hirnnerv zugeordnet wurden. Die Öffnung für den Hirnnerv VI konnte nicht bestätigt werden, dafür scheint zumindest Hirnnerv XI eine eigene separate Öffnung zu besitzen. Bestätigt werden konnte auch ein großer Hohlraum unterhalb der kleinen Öffnungen für das Parietal-und das Pinealorgan, der die Bedeutung dieser Organe für Amargasaurus cazaui erneut bestätigt. Aber selbst unter diesem Aspekt scheint der Hohlraum nach den neuen Erkenntnissen noch etwas groß dimensioniert, weshalb Curries Team die Vermutung äußerte, dass dieser Hohlraum auch Platz schuf für besonders ausgeprägte Sinusvenen (spezielle venöse Blutgefäße des Gehirns, die das sauerstoffarme Blut aus der Hirn-und Augenregion sammeln, bevor es abgeleitet wird, wobei die Fließrichtung von der Lage des Kopfes abhängt).

 

Der Hohlraum für das Gehirn selber ergibt weitere Erkenntnisse über dessen Beschaffenheit. Lediglich der am vorderen Ende des Gehirns sitzende paarige Riechkolben (Bulbus olfactorius) sind nicht vollständig miterhalten, bedingt durch die Unvollständigkeit des Schädelrestes. Man kann allerdings noch erkennen, dass dieser für die Verarbeitung der Geruchswahrnehmung wichtige Teil des Gehirns etwa 3,2 cm breit war. Die Abmessungen des Hohlraums verdeutlichen wie klein das Gehirn im Verhältnis zum Körper war. Vom Hinterrand des Riechkolbens bis zum Foramen magnum misst der Hohlraum nur 9,5 cm, bei einer Höhe von 7 cm, wenn man die zusätzliche Höhlung für die mutmaßlichen Sinusvenen weglässt. Im Bereich des Vorderhirns hat das Gehirn die größte Breite gehabt, hier ist der Hohlraum 6,2 cm breit. Das Gehirn ist damit vor allem auch sehr kurz, gedrungen und recht hoch, was anscheinend typisch für viele Sauropoden ist. Das Vorderhirn ist bei Amargasaurus cazaui ausgesprochen breit, vor allem im Bereich des Telencephalons (auch:Cerebrum). Besonders auffällig ist jedoch die extrem gut ausgebildete Hirnanhangsdrüse oder Hypophyse. Diese ist geradezu überentwickelt und liegt als 6,6 cm langer nach hinten gerichteter Fortsatz des Gehirns an dessen Unterseite. Die Hypophyse macht außerdem rund 6 % des gesamten Gehirnvolumens von Amargasaurus cazaui aus. Diese extrem starke Ausprägung der Hypophyse bei Sauropoden ist nicht ungewöhnlich. Da die Hypophyse auch für die Freisetzung von Wachstumshormonen verantwortlich ist, könnte man die relative Größe der Hypophyse bei Sauropoden durchaus in Zusammenhang mit deren zum Teil bemerkenswerten Größenwachstum setzen. Auch wenn diese Überlegung einiges für sich hat, bleibt sie spekulativ und erklärt außerdem nicht, warum die Hypophyse auch bei einer relativ kleinen Art wie Amargasaurus cazaui so groß ist. Letztlich muss man festhalten, dass die Hypophyse auch Hormone für andere Aufgaben produziert, was eine Deutung ihrer Größenentwicklung deutlich verkompliziert. Bei den mittleren und hinteren Teilen des Gehirns sind verschiedene Strukturen gut identifizierbar – dadurch lässt sich unter anderem auch viel besser feststellen, welcher Hauptnerv die Gehirnkapsel durch welche Öffnung in den Knochen verlässt. Andere Öffnungen lassen sich dafür relativ sicher Adern zuordnen, Arterien wie Venen, die das Gehirn versorgten. Der hinterste Teil des Gehirns ist klar als Medulla oblongata zu identifizieren, die den Übergang vom Gehirn zum Rückenmark darstellt und auch hier nicht vollständig von Schädelknochen umschlossen ist – ihr hinteres Ende wurde im Bereich des Foramen magnum vielmehr vermutlich von den vordersten Elementen der Halswirbelsäule verdeckt. Die Medulla oblongata koordiniert verschiedenste Körperfunktionen wie die Atmung und den Blutkreislauf und kontrolliert über den Hirnnerv XII auch die Schluckvorgänge des Tieres (bei uns Menschen zum Beispiel auch den Brechreiz).

 

Gehirn

Bild 10: Digitales Modell des Gehirns von Amargasaurus cazaui, basierend auf dem CT-Scan des Hohlraums in der Gehirnkapsel. A: Ansicht von oben. B: Ansicht von unten. Auch hier markieren römische Zifferen die abgehenden Hauptnerven, die vor allem in Ansicht B gut sichtbar sind. Weitere wichtige Bestandteile des Gehirns: Riechkolben (ob), die Hypophyse (pit), das Foramen Magnum (fm), das Innenohr (ie), erweiterter Hohlraum auf der Oberseite (de). Letzterer verdeckt teilweise die Vorderhirn-Hälften (cer). Maßstab: 1 cm. Quelle: Carabajal et al. 2014.

 

Durch solche Untersuchungen können wir das Gehirn dieser Tiere wesentlich besser verstehen. Vor allem wird bei näherer Betrachtung doch klar, dass trotz seiner relativ geringen Größe dieses Organ doch alle Aufgaben voll erfüllen konnte. Es erinnerte in seiner Ausgestaltung zwar stark an heutige Reptilien und ließ daher keine geistigen Höhenflüge zu. Aber dafür konnte es sicherlich das Tier in die Lage versetzen, der Situation angemessen zu reagieren. Und Details wie die übergroße Hypophyse zeigen auch, dass besonders wichtige Bereiche besonders stark entwickelt waren, so wie man es von anderen Tieren auch kennt.

 

 

Das Innenohr. Durch die CT-Technik, die die genauere Untersuchung des Gehirns ermöglicht, wird auch die Untersuchung eines anderen Organs möglich: Die des Innenohrs. Das Verfahren ist im Wesentlich das Gleiche. Das Innenohr ist bei Wirbeltieren ein komplexes Organ, welches vor allem bei Landwirbeltiere in sehr massiven Knochen (bekannt als Felsenbein) eingebettet ist. Es liegt an der unteren Innenseite des Schuppenbeins (Squamosum), direkt dahinter liegt die Einbuchtung für das nach außen führende Mittelohr, eingegrenzt durch zwei weitere Knochen des seitlichen Hinterschädels.

 

Das Innenohr erfüllt zwei Hauptaufgaben: Einmal beherbergt es in der Lagena den sogenannten Schneckengang (Cochlear-Tubus), welcher dem Hörsinn dient. Zum anderen sitzt in seinen anschließenden Bogengängen der Gleichgewichtssinn. Der Cochlear-Tubus in der Lagena an der Basis des Innenohrs ist mit einem Epithel aus Sinneszellen ausgekleidet und mit Flüssigkeit gefüllt. Diese Flüssigkeit wird durch Schallwellen in Schwingung versetzt, übertragen vom Trommelfell zum Labyrinth durch den Steigbügelknochen (Stapes), der an der Öffnung des Fenestra ovalis an das Innenohr anschließt. Die Schwingungen in der Flüssigkeit werden von den Sinneszellen wahrgenommen und über Nerven zum Gehirn gemeldet. So funktioniert das Gehör (mit geringen Abwandlungen) bei allen Landwirbeltieren. Die Länge der Lagena gibt ein Indiz für die Ausdehnung des Cochlear-Tubus. Setzt man diese in Relation zur Gesamthöhe des Labyrinths – bei Amargasaurus cazaui nur etwa 3 cm – kann man Rückschlüsse auf die Hörfähigkeiten des Tieres unternehmen. Da die Lagena bei Amargasaurus cazaui relativ kurz ist, kürzer als das Labyrinth hoch, wird vermutet, dass das Tier nicht sonderlich gut hören konnte, sondern nur einen begrenzten Frequenzbereich.

 

Überaus interessant sind auch die drei Bogengänge, die das Gleichgewichtsorgan bilden, zusammen mit an ihrer Basis in der Lagena liegenden Strukturen, die aber hier nicht sichtbar sind. Letztere beinhalten bei allen Wirbeltieren kleine Kristallkörperchen, sogenannte Otolithen, die in einer gallertigen Membran auf Sinneshärchen ruhen und ihre Lage der Schwerkraft folgend verändern. Dadurch weiß der Organismus immer Bescheid wo oben und unten ist. Im Falle von Amargasaurus cazaui wesentlich informativer sind jedoch die mit Flüssigkeit gefüllten Bogengänge. Die Sinneszellen an der Basis der Bogengänge nehmen das Herumschwappen der Flüssigkeit durch deren Druck auf eine gallertige Schicht über den Sinneshärchen wahr, wenn der Kopf bewegt wird. Orientierung der Bogengänge zueinander und ihre genaue Form sind bei verschiedenen Arten je nach den Anforderungen ihrer Lebensweise an den Gleichgewichtssinn unterschiedlich. Die sie sich mit der CT-Methode sehr leicht abbilden lassen und zugleich recht informativ sind, lohnt sich auch im Falle von Amargasaurus cazaui ein näherer Blick. Die drei Bogengänge sind als vorderer, hinterer und seitlicher Bogengang bezeichnet. Bei Amargasaurus cazaui ist der vordere Bogengang der längste, der seitliche der kürzeste.  Der Winkel zwischen dem vorderen und dem hinteren Bogengang ist etwas größer als 90°.  Dies ist insgesamt eine sehr wenig spezialisierte Ausprägung, die man ähnlich auch bei ursprünglicheren Sauropoden finden kann. Gerade die Kürze vom hinteren und seitlichen Bogengang wird dahingehend interpretiert, dass die Reaktion auf Drehbewegungen des Kopfes eher langsam erfolgte. Dies spricht für einen Lebensstil, der keine häufigen und schnellen Kopfbewegungen umfasst. Und das bringt einen wieder zu einem bei Amargasaurus cazaui sehr viel diskutiertem Thema: Der Haltung von Kopf und Hals.

 

Einige Forscher haben vornehmlich versucht, die Kopf-und Halshaltung über die „Osteologisch neutrale Position“ zu ermitteln, die ONP. Die ONP ist dann gegeben, wenn alle Halswirbel und der Kopf nur so gelenkt sind, wie es die Gelenkflächen ohne Beugung in irgendeine Richtung vorgeben. Der Gedanke ist, dass dies die Haltung ist, die die meiste Energie spart und für das Tier am bequemsten ist. So rekonstruiert würde Amargasaurus cazaui den Hals in einer leicht nach unten zeigenden gestreckten Haltung tragen, wobei der Kopf sich nur 80 cm über dem Boden befunden hätte. Die Sache hat aber einen Hacken: Die ONP sagt einem nicht zwingend etwas über die gesamten möglichen Halshaltungen. Je nach Aktivität – Fressen, langsamer Gang, schneller Gang, Dösen, Ausschau halten nach Feinden etc. – halten heutige Tiere ihre Hälse sehr unterschiedlich über den Tag verteilt. Dieser Teil der Wirbelsäule ist stets sehr in Bewegung und bei einigen Säugetieren zumindest kann gezeigt werden, dass auch ihre bevorzugte Ruheposition für den Hals nicht unbedingt der ONP entspricht. Die ONP ist also ein Anhaltspunkt, aber nicht das letzte Wort.

 

Innenohr

Bild 11: Das Innenohr von Amargasaurus cazaui, rekonstruiert aufgrund von CT-Scans. A: Seitenansicht. B: Ansicht von oben. C: Ansicht von vorne. D: Ansicht von hinten. Wichtigste im Text erwähnte Elemente: asc = vorderer Bogengang; psc = hinterer Bogengang; lsc = seitlicher Bogengang; lag = Lagena; fo = Fenestra ovalis. Maßstab: 1 cm. Quelle: Carabajal et al. 2014.

 

Hier könnte eventuell der seitliche Bogengang des Innenohrs weiterhelfen. Man hat herausgefunden, dass dessen Ausrichtung ungefähr die horizontale Kopfhaltung widerspiegelt. Selbst wenn die tatsächliche Haltung beim lebenden Tier um etwa 20° abgewichen haben sollte, ist es immer noch ein guter Hinweis, in welche Richtung man sich die Kopf-und Halshaltung zu denken hat. Wendet man diesen Ansatz bei Amargasaurus cazaui an, zeigt sich, dass der Kopf mit leicht nach unten geneigter Schnauze gehalten wurde. Dies passt zu einem um 20° geneigten seitlichen Bogengang und wird von der Konfiguration des Hinterhauptes und dem Bau des Atlas-Axis-Komplexes (also den ersten beiden Halswirbeln) unterstützt. Diese Kopfhaltung wäre auch bei der ONP grundsätzlich noch möglich, würde sich aber auch mit einer wesentlich stärker gebogenen Halshaltung und dadurch höheren Kopfhöhe vertragen. Diese ist bis zu einem gewissen Grad möglich, trotz der langen Dornfortsätze – vor allem wenn man die nachträglich beschädigten und zu stark rückwärts gebogenen Dornfortsätze am 3. und 7. Halswirbel in ihrem Verlauf etwas korrigiert. Eine besonders hohe Beweglichkeit hatte der Hals mit den bis zu 60 cm langen Fortsätzen zwar auch dann noch nicht, aber immerhin trug Amargasaurus cazaui seinen Kopf dann in 2,7 m Höhe. Dabei wäre die Kopfhaltung dann auch wieder im Einklang mit der Ausrichtung des lateralen Bogengangs, der sich dann in der Horizontalen befände. Die Schnauze wäre dabei immer noch nach unten gerichtet, durch die leicht geschwungene Halshaltung kommt der vordere Teil des Halses auch wieder in eine horizontale Haltung. Um die Schnauze horizontal nach vorne zu halten, müsste das Tier den vorderen Halsbereich nach oben strecken und das wiederum wird von den Dornfortsätzen verhindert, ebenso wie von Feinheiten des Baus des Atlas-Axis-Komplexes.

 

Kopfhaltung

Bild 12: Rekonstruktion der Kopf-und Halshaltung bei Amargasaurus cazaui. Der Hals ist einmal in ausgestreckter mutmaßlich neutraler Pose, einmal in erhobener Pose rekonstruiert. Der Kopf ist in zwei Positionen dargestellt: einmal mit horizontalem seitlichem Bogengang, einmal mit um 20° geneigten seitlichem Bogengang (schwarze Balken im Detailbild zeigen die Orientierung). Die gestrichelten Linien in der Skelettrekonstruktion zeigen die Korrektur zu stark verbogener Wirbelfortsätze an. Maßstab: 50 cm. Quelle: Carabajal et al. 2014.

 

 

 

Lebensweise. Diese ganzen Überlegungen führen letztlich zu der Frage, wie Amargasaurus cazaui lebte. Üblicherweise wurde der lange Hals der meisten Sauropoden als Anpassung interpretiert, um hochgewachsene Vegetation wie Bäume abweiden zu können. Erst in jüngerer Zeit kamen auch Überlegungen hinzu, dass die Tiere mit den langen Hälsen einen größeren Radius abweiden konnten, bevor sie sich weiterbewegen mussten – es ginge also um eine effizientere Kosten-Nutzen-Rechnung für die aufgewandte Energie bei der Nahrungssuche. So oder so passt nichts dazu auf Amargasaurus cazaui, bei dem nicht einmal Anpassungen beobachtet werden können, dass er sich für eine höhere vertikale Reichweite auf die Hinterbeine erheben konnte, wie dies für manche anderen Sauropoden angenommen wird. Er hat einen relativ kurzen Hals, dessen Beweglichkeit noch dazu eingeschränkt ist. Ganz offensichtlich konnte Amargasaurus cazaui nur relativ niedrige Vegetation bis in etwas mehr als zweieinhalb Meter Höhe abweiden. Dies könnte seine spezielle ökologische Nische gewesen sein, die er ausfüllte, wobei er höhere Bäume anderen Sauropoden überließ. Eine solche Nischenaufteilung – im Englischen „Niche Partitioning“ – erklärt häufig, warum eine große Anzahl ähnlicher und vielleicht sogar noch verwandter Arten im selben Lebensraum koexistieren können. Man kann dieses Phänomen zum Beispiel auch in der heutigen afrikanischen Savanne beobachten. Für das kreidezeitliche Südamerika ist inzwischen eine große Fülle an Sauropodenarten belegt – und deren zumindest teilweise Koexistenz kann am besten durch „Niche Partitioning“ erklärt werden.

 

 

Der Lebensraum von Amargasaurus cazaui bestand aus einer Ebene, durch die sich Wasserläufe zogen, die sich zum Teil vielfach verzweigten. Verlandende Altarme und kleinere Tümpel konnten dazwischenliegen. Die Flüsse besaßen die meiste Zeit ein kräftiges Fließtempo und lagerten dabei auf breiter Front Sande ab. Nur gelegentlich konnten bei Flutereignissen, wenn noch stärkere Strömungen vorherrschten, auch kiesige Lagen, sogenannte Konglomerate abgelagert werden. Offensichtlich wuchs hier genügend Vegetation unterschiedlicher Höhe – Bodendecker, niedrigere Pflanzen und richtiggehende Bäume, um „Niche Partitioning“ zu ermöglichen. Jedenfalls ist Amargasaurus cazaui nicht der einzige Sauropode in diesem Lebensraum – aus den gleichen Schichten kennt man noch mindestens drei andere Sauropodenarten. Es gab allerdings auch Raubsaurier. Vor diesen konnte Amargasaurus cazaui, dessen stämmige Statur auf keine sehr große Agilität hindeutet, nicht weglaufen. In der Tat wird vermutet, dass er selbst für einen Sauropoden eher langsam und gemächlich war. Da stellt sich die Frage nach einer alternativen Verteidigungsstrategie.

 

Bild 13: Amargasaurus cazaui reizt seit seiner Entdeckung die Paläokünstler darin, ihn zu rekonstruieren – vor allem weil niemand so recht weiß, wie die Dornfortsätze beim lebenden Tier aussahen. Dieser Entwurf stammt von Steve White. Quelle: http://sharkeytrike.deviantart.com

 

Bild 14: Diese Rekonstruktion wählte die eher stachelige Variante. Quelle: museumvictoria.com.au & Anness Publishing.

 

Bild 15: Andere Rekonstruktionen, wie diese, zeigen eine Art Mittelweg zwischen Segel und Dornen. Quelle: http://blog.everythingdinosaur.co.uk

 

Wozu die langen Dornfortsätze? Unter diesem Aspekt verdienen die langen Dornfortsätze vor allem der Halswirbel besondere Aufmerksamkeit. Ihre Funktionalität bleibt bis heute unzureichend geklärt. Eine in der Populärliteratur lange Zeit verbreitete Idee war, dass die langen Fortsätze eine Art Rückensegel aus Haut aufspannten, welches eventuell der Temperaturregulierung diente. Die Idee kam 1997 in Umlauf. Diese Theorie ist allerdings aus wissenschaftlicher Sicht schwer vom Tisch. Zum einen ist nicht recht zu vermitteln, wieso es dafür einer Doppelreihe von Fortsätzen bedarf und in welchem Muster das „Segel“ aufgespannt sein sollte. Nach Ansicht einiger Vertreter dieser Theorie sollen die Fortsätze eine einzige geschlossene Haut aufgespannt haben. Das klingt zumindest ungewöhnlich und es bleibt offen, wie funktional dies gewesen wäre. Zum andern ist man sich inzwischen sehr sicher, dass Sauropoden ihre Körpertemperatur aus eigenem Vermögen aufrechterhalten konnten. Sie brauchten keine „Segel“ um sich morgens aufzuwärmen und die Abfuhr überschüssiger Wärme funktionierte offenkundig auch so sehr gut (vermutlich gerade auch über den langen Hals – Amargasaurus cazaui hatte zwar nur einen nicht so langen Hals, war aber dafür auch kleiner). So wirklich überzeugen kann daher diese Segeltheorie nicht. Eine Variation dieser Idee ist auch die Überlegung, dass zumindest die hohen Wirbelfortsätze im hinteren Rumpfbereich und über dem Becken eine Art Fetthöcker als Energiespeicher für das Tier während knapper Zeiten stützten. Aber dies erklärt immer noch nicht die Halsanatomie. Aber zu was waren diese Dinger sonst gut?

 

Zwei Theorien wetteifern derzeit am ehesten darum, ernst genommen zu werden. Schon relativ früh kam der Gedanke auf, dass die langen Fortsätze tatsächlich wie Dornen fungierten. Möglicherweise waren sie, um noch mehr wie Stacheln zu wirken, mit einer Hornscheide überzogen und dienten dann der Abwehr von Raubsauriern. Zum andern könnten sie auch einfach eine sogenannte Display-Funktion gehabt haben – als optisches Signal im Sozialverhalten innerhalb der Art. Die Verteidigungstheorie wurde bereits bei der Erstbeschreibung vorgeschlagen. In der Tat dürften die sperrigen Wirbelfortsätze es einem Raubsaurier zumindest schwerer gemacht haben, einen Biss anzubringen. Ob allerdings wirklich eine Hornscheide richtige spitze Dornen aus den Fortsätzen machte, ist nicht erwiesen, auch wenn es denkbar ist. Ob diese langen, schlanken Dornen dann allerdings geeignet gewesen wären, einen ernsthaften Raubsaurierangriff abzuwehren, ohne abzubrechen, ist die Frage. Hier wäre vielleicht irgendwann mal eine biomechanische Analyse angebracht, die leider noch keiner gemacht hat. Vielleicht mussten die Dornen das aber auch gar nicht aushalten – vielleicht dienten sie auch nur der Einschüchterung und verhinderten damit Angriffe schon im Vorfeld. Das wiederum würde zur Display-Funktions-Theorie überleiten. Ob die Fortsätze ein innerartliches Signal waren und welche Bedeutung dieses gehabt haben mag, muss aber letztlich im Dunkeln bleiben. Aus den bisher gemachten Funden lässt sich nichts zum Sozialverhalten von Amargasaurus cazaui schließen. Vielleicht werden künftige Funde dieses große Rätsel lösen.

 

Auch Überlegungen, die sich Gedanken über die entwicklungsbiologischen Hintergründe dieser langen Dornfortsätze machten, sind noch nicht sehr weit gekommen. Zumindest die Schädelöffnungen für das Parietalorgan sind eine Paedomorphie, ein aus dem Jugendalter erhaltenes Merkmal. Für gewöhnlich schließt sich diese Schädelöffnung während des Wachstums. Da Amargasaurus cazaui auch relativ klein war, könnte man spekulieren, dass er diese geringere Größe dadurch hielt, dass er früher zu wachsen aufhörte – und als Nebeneffekt dann auch die Öffnung für das Parietalorgan sich nicht mehr schloss. Könnten die langen Dornfortsätze damit im Zusammenhang stehen? Wuchsen sie vielleicht als einzige allometrisch (also in anderer Geschwindigkeit als der restliche Körper) weiter? Waren sie bei Jungtieren vielleicht allgemein länger und wären im Verhältnis zum restlichen Körper kürzer geworden, wären die Tiere weiter gewachsen? Auch hier kann man nur Antworten finden, wenn weitere Funde gemacht werden (am besten auch von einem Jungtier dieser Art).

 

 

Bis dahin bleibt Amargasaurus cazaui einer der Sauropoden, die uns die meisten Fragen aufwerfen, auf die wir nur staunen können. In jedem Falle zeigt er, dass der Sauropodenbauplan auch für neue ökologische Nischen abgewandelt werden konnte.

 

Vollskelett

Bild 16: 2009/10 machte eine Ausstellung über die Dinosaurier Argentiniens auch Halt in Bonn. Damals nutzte ich die Chance, einige schöne Fotos von den Skelettrekonstruktionen zu machen. Darunter war auch diese von Amargasaurus cazaui. Sehr schön sieht man die langen Dornfortsätze. Die daneben stehende Person auf dem Bild ist etwas weniger als 1,60 m groß. Quelle: eigenes Foto (Edelweißpirat). 

 

Bild 17: Dieser Abguss des Skeletts von Amargasaurus cazaui steht im Museum of Victoria im australischen Melbourne. Quelle: Wikipedia.

 

 

Literatur.

 

Bailey, J.B. 1997. Neural spine elongation in dinosaurs: sailbacks or buffalo-backs? – Journal of Paleontology 71: 1124-1146.

 

Carabajal, A.P., Carballido, J.L. & Currie, P.J. 2014. Braincase, neuroanatomy, and neck posture of Amargasaurus cazaui (Sauropoda, Dicraeosauridae) and its implications for understanding head posture in sauropods. – Journal of Vertebrate Paleontology 34, 4: 870-882.

 

Gasparini, Z., Salgado, L. & Coria, R.A. 2007. Patagonian Mesozoic Reptiles. Indiana University Press.

 

Mazzetta, G.V., Christiansen, P. & Fariña, R.A. 2004. Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs. – Historical Biology 16: 71-83.

 

Salgado, L. 1999. The macroevolution of the Diplodocimorpha (Dinosauria; Sauropoda): a developmental model. – Ameghiniana 36, 2: 203-216.

 

Salgado, L. & Bonaparte, J.F. 1991. Un nuevo sauropodo Dicraeosauridae, Amargasaurus cazaui gen. et sp. nov., de la Formacion La Amarga, Neocomiano de la Provincia del Neuquén, Argentina. (A new dicraeosaurid sauropod, Amargasaurus cazaui gen. et sp. nov., from the La Amarga Formation, Neocomian of Neuquén Province, Argentina.) – Ameghiniana 28, 3-4: 333-346.

 

Salgado, L. & Calvo, J.O. 1992.  Cranial Osteology of Amargasaurus cazaui Salgado & Bonaparte (Sauropoda, Dicraeosauridae) from the Neocomian of Patagonia. – Ameghiniana 29, 4: 337-346.

 

https://de.wikipedia.org/wiki/Amargasaurus

https://en.wikipedia.org/wiki/Amargasaurus