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Pirats Bestiarium: Mayulestes ferox

Mayulestes ferox Muizon, 1994

 

 

Namensbedeutung. Der Gattungsname setzt sich aus zwei Elementen zusammen: Der erste Teil ist das Wort für Fluss in der Sprache der Quechua-Indianer und verweist auf die frühere Flussebene, in der die Sedimente abgelagert wurden, aus denen die Knochen dieser Art stammen. Der zweite Teil, „lestes“, stammt ursprünglich aus dem Griechischen und bedeutet schlicht „Räuber“ und verweist auf die räuberische Lebensweise. Selbiges gilt für den Artnamen, der aus dem Lateinischen stammt und mit „wild“ oder „kämpferisch“ übersetzt werden kann.

 

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Deuterostomia; Chordata; Craniota; Vertebrata; Gnathostomata; Eugnathostomata; Osteichthyes; Sarcopterygii; Rhipidistia; Elpistostegalia; Stegocephali; Tetrapoda; Reptiliomorpha; Amniota; Synapsida; Eupelycosauria; Sphenacodontia; Therapsida; Eutherapsida; Neotherapsida; Theriodontia; Cynodontia; Mammaliamorpha; Probainognathia; Mammaliformes; Mammalia; Theriimorpha; Theriiformes; Trenchotheria; Cladotheria; Theria; Metatheria; Notometatheria; Mayulestidae; Mayulestes.

 

Mayulestes ferox ist, so kurios es klingen mag, von allen hier bisher vorgestellten Tierarten der nächste Verwandte des Dingiso (Dendrolagus mbaiso) – oder etwas gröber ausgedrückt: Ein nicht allzu entfernter Verwandter der heutigen Beuteltiere (Marsupialia). Allerdings ist Mayulestes ferox wesentlich basaler, wobei die genaue Stellung im Stammbaum noch diskutiert wird. Der Erstbeschreiber Christian de Muizon vertrat die Auffassung, dass Mayulestes ferox zu einem südamerikanischen Zweig fleischfressender Beutler gehörte, der als Borhyaenoidea bekannt ist. Neuere Studien verwerfen diese Ansicht, Mayulestes ferox scheint selbst dafür zu basal zu sein. Momentan scheint es eher wahrscheinlich, dass die Art irgendwo auf der Stammlinie in Richtung der Borhyaenoidea liegt und diese zusammen wiederum basale Notometatheria (die nur auf der Südhalbkugel vorkommende Hauptlinie der Metatheria, zu denen auch die heutigen Beuteltiere zählen) darstellten, die eine mögliche Schwestergruppe zu den heutigen Beuteltieren sind (oder auf jeden Fall Stammlinienvertreter von diesen).

 

Fundorte. Mayulestes ferox ist nur von einer einzigen Fundstelle bekannt, der Site 1, auch „Quarry“ genannt, einer Tiupampa genannten Lokalität. Diese liegt etwa 95 km südöstlich von Cochabamba im gleichnamigen Departamento im Herzen von Bolivien.

 

Fundort1Mayu

Bild 1: Die Lage der Fundstelle Tiupampa (rot eingekreist) in Bolivien. Die anderen Orte auf der Karte stellen weitere wichtige Fundstellen fossiler Wirbeltiere im Lande dar, die hier aber keine weitere Rolle spielen. Quelle: Gayet et al. 1991.

 

Fundort2Mayu

Bild 2: Die Fundlokalität Tiupampa im Detail. Die Fundstelle 1 – „Quarry“ – ist die exakte Stelle, an der Mayulestes ferox gefunden wurde. Quelle: Gayet et al. 1991. 

 

 

Datierung. Der fossilführende Horizont, aus dem die Knochen von Mayulestes ferox stammen, gehört zur Santa-Lucia-Formation. Diese wird allgemein aufgrund des Kontextes in der allgemeinen Sedimentabfolge in der Region ins Paläozän gestellt, der direkt auf das Massenaussterben vor 66 Millionen Jahren folgenden Epoche, welche bis vor 56 Millionen Jahren andauerte. Die genaue Datierung innerhalb des Paläozäns, immerhin ein Abschnitt von 10 Millionen Jahren, ist allerdings umstritten. Geomagnetische Untersuchungen legten ein Alter von etwa 59 Millionen Jahren für die Santa-Lucia-Formation nahe. Allerdings wurden die geomagnetischen Daten aus den entsprechenden Schichten auch als widersprüchlich angezweifelt. Die meisten Forscher folgen eher der auf Vergleichen des fossilen Faunenbestandes mit anderen Fundstellen basierenden Schätzung, nach der die Funde von Tiupampa etwa 64 bis 63 Millionen Jahre alt sind.

 

Eine neue Welt. Die Welt vor mehr als 60 Millionen Jahren befand sich in einem seltsamen Übergangsstadium. Vieles ähnelte bereits sehr an unsere Zeit. Die Kontinente sind grob schon zum größten Teil an ihrem heutigen Platz. Gut, der Nordatlantik ist noch etwas kleiner, Indien ist (wahrscheinlich) noch nicht ganz bei Asien angekommen, Südamerika ist deutlich von Nordamerika getrennt und etwas weiter östlich. Afrika und Europa haben auch noch keine stabile Verbindung zueinander. Manche Bereiche von Eurasien, Afrika und Südamerika sind von Flachmeeren bedeckt. Aber alles ist schon so ähnlich zu heute, dass man die Kontinente problemlos wiedererkennt. Und doch ist es eine andere Welt. Eine heilende Welt. Das letzte Massenaussterben ist noch nicht lange her. Das Klima erholt sich gerade noch von den Auswirkungen der Vulkanausbrüche und des Asteroideneinschlags, die zu enormen globalen Verwüstungen geführt hatten. Zwar liegen die Temperaturen noch niedriger als vor den Katastrophen, aber sie steigen bereits wieder leicht und insgesamt ist das Klima auf der Erde recht mild. Aber das ist nicht das einzige.

 

Was zu dieser Zeit fehlt sind die ganz großen Arten, die noch wenige Millionen Jahre vorher das beherrschende Bild darstellten – hausgroße Dinosaurier, flugzeuggroße Flugreptilien und schiffsgroße Meeresreptilien. Alle weg. Und auch die Tiergruppen, die überlebt hatten, boten lange ein recht gerupftes Bild und erholen sich auch gerade erst. Es sind nun andere Akteure. In den sich wieder erholenden Wäldern tummeln sich jetzt viele kleinere Arten – neben überlebenden Dinosauriern in Federn (den Vögeln!) jetzt viele pelzigere Tiere. Säugetiere, die nun innerhalb kurzer Zeit viele neue Arten hervorgebracht haben und sich auf den verschiedenen Kontinenten unterschiedlich entwickeln.

 

Diese Zeit ist aus Sicht der Evolutionsforschung hochgradig interessant, weshalb jede halbwegs ergiebige Fundstelle mit Fossilien jenes Alters von besonderem Wert ist. Eine dieser Fundstellen ist die Lokalität Tiupampa in Bolivien, die die komplette Fauna einer alten Flussebene dokumentiert. Die Fossilien zeigen vor allem eine Fauna, deren prägendes Element nicht allgemein Säugetiere, sondern noch genauer basale Beuteltiere sind. Und viele dieser Beuteltiere haben ganz eigene Spezialisierungen entwickelt. Ein gutes Beispiel dafür sind die 1994 von Christian de Muizon als Mayulestes ferox beschriebenen Knochen.

 

Ein unvollständiges Skelett: Der Schädel. Bisher ist von Mayulestes ferox leider nur ein unvollständiges Skelett gefunden und beschrieben worden. Dieses umfasste einen fast vollständigen Schädel, 21 mehr oder weniger gut erhaltene Wirbel, die sich über die komplette Wirbelsäule verteilten, einige Rippenbruchstücke, den größten Teil des Beckens, ein Schulterblatt, zwei Oberschenkelknochen, zwei Oberarmknochen, Resten von Schien-und Wadenbein, Speiche und Elle sowie spärlichen Resten von Fuß-und Handskelett. Muizon gab 1994 zunächst eine sehr grobe Beschreibung der Knochen, der dann 1998 eine mehr als hundertseitige genauere Beschreibung, Analyse und Interpretation folgte. Dadurch ist der einzelne Fund sehr gut bekannt und wir können uns hier die wichtigsten Aspekte des Skeletts näher anschauen.

 

KnochenMayulestes

Bild 3: Alle von Mayulestes ferox gefundenen Knochen auf einen Blick. Der Maßstab entspricht 3 cm. Quelle: Argot 2001.

 

 

Beginnen wir hier mit dem Schädel. Der Schädel ist fast vollständig erhalten, aber leider stark zerdrückt – das Gewicht der Gesteine hat ihn im Lauf der Jahrmillionen ziemlich plattgedrückt, wobei er mit der Gaumenseite nach oben gelegen hat. Dadurch wurden Teile der Schädelbasis in den Hirnschädel hineingedrückt. Allerdings wurde der Schädel dabei nicht so stark beschädigt, dass sich sein Ursprungszustand nicht mehr rekonstruieren ließ. Der rekonstruierte Schädel ist gerade mal 5,3 cm lang, auch noch relativ niedrig und besitzt eine nur mäßig abgesetzte, relativ kurze Schnauze. Die breiteste Stelle des Schädels liegt am hinteren Ende der Jochbögen, im Bereich des Kiefergelenks. Der leichte Ansatz eines Sagittalkamms zieht sich längs über das Schädeldach. Die Augen saßen relativ weit vorne, waren – typisch für basalere Säugetiere – zur Seite ausgerichtet. Der Unterkiefer ist einigermaßen kräftig und eigentlich ohne große Auffälligkeiten. Die gesamte Knochenkonfiguration des Schädels ist eigentlich geprägt von recht urtümlichen Merkmalen, die in manchen Punkten stärker an basalere Säugetiere als an höhere Beuteltiere erinnert. Spezialisierter ist da schon das Gebiss.

 

Wie wir bereits öfter bei Säugetieren gesehen haben, ist ihr Gebiss oft hochgradig spezifisch auf eine bestimmte Ernährung angepasst, mit unterschiedlichen Zähnen für unterschiedliche Funktionen im selben Kiefer. Dadurch sind die Zahnformeln gruppen-oder sogar artspezifisch. Mayulestes ferox besitzt die ursprüngliche Zahnformel der Beuteltierlinie, es wurde also noch kein Zahn sekundär zurückgebildet. Im Oberkiefer sitzen auf jeder Seite daher 5 Schneidezähne (Inzisiven), 1 Eckzahn (Caninus), 3 Vorbackenzähnen (Prämolaren) und 4 Backenzähne (Molaren), zumindest beim bleibenden Gebiss des erwachsenen Tieres. Die entsprechenden Zahlen für jeden Unterkieferast: 4 Schneidezähne, 1 Eckzahn, 3 Prämolaren, 4 Molaren.

 

Die oberen Schneidezähne sind verhältnismäßig klein und bilden eine kurze nach hinten gebogene Reihe. Der erste Schneidezähne (I1) ist dabei am größten und leicht nach hinten gebogen. Alle oberen Schneidezähne sind dabei mehr oder weniger konisch mit einer seitlich abgeflachten Krone.

 

Die Eckzähne sind sowohl im Ober-wie im Unterkiefer als große, lange und leicht nach hinten gebogene Fangzähne ausgebildet. Der untere Eckzahn (Caninus) ist dabei etwas kleiner als der obere. Zwischen den Schneidezähnen und dem Eckzahn im Oberkiefer befindet sich eine deutliche eingetiefte Lücke, in die genau der untere Eckzahn hineinpasst.

 

Die Prämolaren und Molaren folgen auf die Eckzähne ohne eine Lücke in der Zahnreihe. Wie wir das bereits bei anderen Säugetieren – etwa Ocepeia daouiensis – gesehen haben, bestehen die Kronen der Prämolaren und Molaren aus einem komplizierten und je nach Funktion abgewandelten Muster aus Höckern, Graten und Vertiefungen, die von den Fachleuten mit einem ganzen Fundus von Bezeichnungen etikettiert sind. Im Folgenden versuche ich die wesentlichen Punkte für die Zähne von Mayulestes ferox herauszuarbeiten, ohne mich in zu viel Klein-klein des Fachchinesisch zu verlieren.

 

SchädelMayulestes

Bild 4: Der Schädel von Mayulestes ferox. Oberes Teilbild: Seitenansicht des Originalschädels, die sehr schön zeigt, wie zerdrückt der Schädel erhalten geblieben ist. Unteres Teilbild: Zeichnerische Rekonstruktion des Schädels in verschiedenen Ansichten. A: Schädel von oben. B: Schädel (ohne Unterkiefer) von unten. C: Schädel und Unterkiefer von der Seite. Man beachte die Bezahnung. Die verschiedenen Knochenbezeichnungen zu erläutern ist für das hiesige Textverständnis nicht durchweg erforderlich, aber einige der prägnantesten Knochen seien erwähnt: FR – Frontale, JU – Jugale, LA – Lacrimale, MX – Maxillare, NA – Nasale, PMX – Prämaxillare, SQ – Squamosum. Die furchenförmige Struktur in der Gehörregion, der Alisphenoid-Hypothympanische Sinus (siehe weiter unten), ist als ahs gekennzeichnet. Schräg unterhalb des Supraorbital-Fortsatzes des Stirnbeins (Frontale), hier spf abgekürzt, saßen die Augen. Maßstab (unten links): 1 cm. Quelle: Muizon 1998.

 

 

Die oberen Prämolaren sind deutlich vereinfacht. Sie sind seitlich abgeflacht und besitzen jeweils nur eine scharfkantige Erhebung. Lediglich der zweite und dritte obere Prämolar (P2 und P3) besitzen an ihrer Basis die Andeutung kleinerer Spitzen. Der erste Prämolar (P1) ist am kleinsten und fast stiftförmig. Die beiden nachfolgenden Zähne werden jeweils immer größer, der P3 ist schließlich ein großer, spitzer und leicht gebogener Zahn. Dieses Muster wiederholt sich – soweit ersichtlich, denn der zweite untere Prämolar (p2) ist nur bruchstückhaft überliefert – im Unterkiefer. Hier ist der dritte Prämolar ist sogar kräftiger und größer als sein Gegenstück im Oberkiefer. In beiden Kiefern sind die Prämolaren mit zwei Wurzeln verankert.

 

Die Backenzähne oder Molaren sind deutlich komplexer gestaltet. Die ersten dieser Zähne – M1 bis M3 – besitzen drei kräftig ausgebildete Spitzen, den Paracon und den Metacon an der Wangenseite des Zahnes und relativ weit nach vorne orientiert den Protocon auf der Zungenseite. Der Metacon ist etwas größer und weniger abgenutzt als der Paracon. Zwischen diesen drei deutlich erhabenen spitzen Höckern liegt eine tiefe Senke, der Trigon. Auf einer fast durchgängig umlaufenden Leiste sind weitere kleine Erhabenheiten zu finden, allerdings nicht sehr auffällig. Der M4, also der vierte obere Backenzahn, ist deutlich kürzer als die vor ihm liegenden Zähne. Er besitzt nur zwei Spitzen, eine auf der Zungen-und eine auf der Wangenseite mit einer Vertiefung zwischen beiden. Die gesamte Gestaltung der oberen Molaren erinnert stark an die ursprüngliche Form bei frühen Säugetieren.

 

Die unteren Molaren bestehen jeweils aus zwei Bereichen: Dem vorderen Teil namens Trigonid und dem hinteren Teil namens Talonid. Der Trigonid besteht im Wesentlichen aus drei Höckern, die bei Mayulestes ferox als kräftige, scharfkantige Zacken ausgebildet sind: Der Protoconid liegt auf der Wangenseite der Zähne und ist bei dieser Art größer als die beiden Gegenstücke auf der Zungenseite, der Paraconid und der Metaconid. Der dahinter liegende Talonid ist bei Mayulestes ferox relativ kurz und wird von dem Höcker auf der Wangenseite, dem Hypoconid, dominiert, während der Höcker auf der Zungenseite, der Entoconid, nur klein ist. Zwischen beiden liegt, durch einen Grat zusätzlich abgegrenzt eine nicht sehr tiefe Mulde. Der Hypoconid ist im Vergleich zu den drei Erhebungen des Trigonids immer noch klein. Die scharfkantigen Höcker der unteren Molaren greifen beim Zubeißen in die Vertiefungen der oberen Molaren. Dabei entfalteten die scharfen Kanten wahrscheinlich eine scherenartige Wirkung, um Nahrung, vermutlich Fleisch, zerschneiden zu können.

 

Insgesamt sind die Zähne von Mayulestes ferox noch erkennbar ähnlich zu vielen basalen Stammlinienvertretern der Beuteltiere. Dennoch weisen sie bereits erste Spezialisierungen auf – die zu Fangzähnen gestalteten Eckzähne und die deutliche Scherenfunktion der Backenzähne zum Beispiel. Beide weisen auf eine fleischfressende Lebensweise hin. Werfen wir nun einen Blick auf das Körperskelett.

 

Das restliche Skelett. Auch wenn das restliche Skelett nicht ganz vollständig erhalten ist, so liegen doch genügend Teile vor, damit wir uns ein Bild von Mayulestes ferox als Ganzes machen können.

 

Die Wirbelsäule ist in Teilen überliefert, überraschenderweise mit einem fast vollständigen Atlas-Axis-Komplex, also den ersten beiden Wirbeln hinter dem Schädel. Dabei fällt ein sehr breiter Neuralkanal für das Rückenmark auf und der Axis besitzt einen besonders langen, dreieckigen und kammartigen Dornfortsatz. Daneben sind zwei weitere, relativ kurze und unvollständig erhaltene Halswirbel bekannt. Im Rumpfbereich sind fünf Wirbel aus dem Brustbereich und fünf weitere Wirbel aus dem Lendenbereich bekannt, zum Teil unvollständig. Sie sind relativ kurz und gelenken unter anderem über kräftig ausgebildete Zygapophysen miteinander (jene paarigen Fortsätze vor und hinter dem Dornfortsatz, die über kleine Gelenkflächen mit ihrem jeweiligen Gegenstück des nächstfolgenden Wirbels verbunden sind). Bei allen Wirbel des Brustbereichs und wenigstens den ersten drei Lendenwirbeln ist der Dornfortsatz nach hinten gerichtet; der fünfte Lendenwirbel zeigt ganz sicher einen nach vorn geneigten Dornfortsatz. Vier weitere relativ gut erhaltene Wirbel stammen vom Schwanz, kenntlich an ihrer längeren und niedrigeren Gestalt. Die genaue Position dieser Wirbel in der Schwanzwirbelsäule ist nicht sicher, aber wenigstens einer dieser Wirbel stammt aus dem hinteren Bereich der Schwanzwirbelsäule. Er zeigt dennoch immer noch recht deutliche Muskelansatzflächen, was auf eine ausgeprägte Schwanzmuskulatur hindeutet.

 

AxisMayulestes

Bild 5: Der Axis von Mayulestes ferox. A: von der linken Seite. B: Von oben. Auffallend ist der große Dornfortsatz mit seiner Form eines umgedrehten Dreiecks. Maßstab: 5 mm. Quelle: Muizon 1998.

 

 

Während die wenigen Rippenreste wenig aufschlussreich sind, geben die Knochen der Gliedmaßengürtel wieder mehr her. Das rechte Schulterblatt (Scapula) ist gerade einmal drei Zentimeter groß, aber sehr gut erhalten. Es ist grob dreieckig und die längs verlaufende Knochenleiste namens Spina Scapulae, welche das Schulterblatt auf seiner Außenseite in zwei Flächen unterteilt, ist sehr kräftig und markant ausgeprägt. Die beiden Flächen sind nach unten hin schmaler und bieten den am Schulterblatt ansetzenden Muskeln Raum. Dabei ist die vordere Fläche, die Fossa supraspinata, am breitesten, während hier hinten gelegenes Gegenstück, die Fossa infraspinata, eher in die Länge gezogen erscheint. Außergewöhnlich gut ist bei Mayulestes ferox die Gelenkregion mit dem Oberarm erhalten. Dessen Gelenkkopf fand in einer sehr deutlich ausgehöhlten Gelenkpfanne (Glenoid-Höhle) Platz, die noch eine kleine Erweiterung an der Basis des kräftigen Coracoid-Fortsatzes besaß, welcher an der rückwärtigen Vorderkante des Schulterblatts ansetzte. An der Vorderkante lag parallel zur Gelenkpfanne ein kräftiges Acromion, ein Knochenfortsatz, der die Verbindung zum Schlüsselbein herstellte und zusätzlich Muskeln als Ansatzpunkt dient. Das Acromion ist bei Mayulestes ferox länglich und läuft in einen vorderen Hamatus-Fortsatz aus, während an seiner Rückseite ein Suprahamatus-Fortsatz als Vorsprung angedeutet ist.

 

Der Oberarmknochen ist zwar sowohl rechts wie links überliefert, allerdings ist zumindest der rechte Humerus deutlich verdrückt worden. Daher sind auch beide Knochen nicht gleich groß. Am wenigsten verdrückt erscheint der linke Humerus, der 3,25 cm lang ist und keine nennenswerte Biegung aufzuweisen scheint. Der Oberarm (Humerus) ist kräftig und sein Gelenkkopf ist leicht rückwärts und seitlich ausgerichtet. In Verbindung mit der Ausrichtung der Gelenkpfanne beim Schulterblatt ist der Oberarm in der Ruheposition deutlich nach hinten ausgerichtet. In der oberen Hälfte der Vorderseite des Humerus ist der Deltopectoralkamm sehr markant ausgebildet, hinter dem direkt an der Außenseite des Knochens eine langgestreckte raue Fläche liegt – beide verweisen auf Ansatzflächen kräftiger Muskeln, die vom Schulterblatt herunterziehen, darunter der Musculus deltoideus. Das untere Drittel des Humerus ist in der Vorder-und Rückansicht deutlich breiter, aufgrund eines sehr deutlich ausgeprägten Epicondyloid-Kamms an der Außenseite direkt oberhalb der Gelenkflächen zu den Unterarmknochen. Auch hier finden sich markante Muskelansatzflächen. Die Gelenkflächen haben in ihrer Ausrichtung einen leichten Drall zur Körpermitte. Auf der Rückseite liegt direkt über den Gelenkflächen eine tiefe Grube, in die der Ellbogenfortsatz (Olecranon) des Unterarms hineinpasst.

 

ScapulaMayulestes

Bild 6: Das rechte Schulterblatt von Mayulestes ferox, hier gezeichnet.  A: Die Außenseite. B: Ansicht auf die Gelenkpfanne für den Oberarmknochen und das Acromion. C: Die Innenseite, die auf dem Brustkorb aufliegt.  Abkürzung (soweit im Text erwähnt): ac – Acromion, cp – Coracoid-Fortsatz, gc – Glenoid-Höhle, hp – Hamatus-Fortsatz, if – Fossa infraspinata, sf – Fossa supraspinata, shp – Suprahamatus-Fortsatz, sp – Spina Scapulae. Maßstab: 1 cm. Quelle: Muizon 1998.

 

HumerusMayulestes

Bild 7: Der linke Oberarmknochen (Humerus) von Mayulestes ferox. A: Von vorne. B: Von der Außenseite. C: von der Innenseite. D: Von hinten. Einige der im Text erwähnten anatomischen Merkmale: dpc – Deltopectoralkamm, ec – Epicondyloid-Kamm, h – Oberarmgelenkkopf, of – Vertiefung für das Olecranon. Maßstab: 1 cm. Quelle Muizon 1998.

 

 

Bei den Unterarmknochen sind ebenfalls jene der linken Körperseite am besten erhalten; vom rechten Unterarm kennt man nur den oberen Teil der Elle (Ulna). Die linke Elle ist rund 3,8 cm lang, mit einem kräftig ausgeprägten Ellbogenfortsatz (Olecranon). Die Gelenkflächen für den Oberarm haben eine leichte Ausrichtung zur Körpermitte hin. Im Gegensatz zu einigen anderen fossilen Beuteltieren aus jener Zeit, ist die Elle bei Mayulestes ferox nur wenig gebogen und relativ gerade. Leicht gebogen ist dagegen die Speiche (Radius), die auch etwas kürzer als die Elle ist. Beide Knochen sind schlank, aber zugleich relativ kräftig. Von der Hand kennt man nur bruchstückhafte Reste: Zwei Knochen des Handgelenks, einen unvollständigen dritten Mittelhandknochen und den fünften Mittelhandknochen. Letzterer ist im Verhältnis zur Speiche recht lang und seine Gelenkfacetten deuten darauf hin, dass der fünfte Finger in einer Ebene bewegt werden konnte, die bis zu 90° von den anderen Fingern abwich. 

 

UlnaMayulestes

Bild 8: Die linke Elle (Ulna) von Mayulestes ferox. Ansichten: A: die Innenseite. B: die Vorderseite. C: die Außenseite. Im Text erwähnt von den anatomischen Details ist hier vor allem das Olecranon (o). Maßstab: 1 cm. Quelle: Muizon 1998.

 

 

Das Becken ist in großen Teilen bekannt, vor allem das Darmbein (Ilium), welches als langgestreckter rechteckiger Knochen auf beiden Seiten Kontakt mit der Wirbelsäule herstellte, und das ebenfalls rechteckig nach hinten und unten reichende Sitzbein (Ischium). Was im Wesentlichen fehlt ist das Schambein (Pubis), welches mit dem Sitzbein das sogenannte Obturatorische Foramen umschloss, welches bei Säugetieren normalerweise von Bindegewebe verschlossen ist, durch welches nur wichtige Nerven-und Blutbahnen einen Weg finden. Bei Mayulestes ferox scheint dieses Fenster in der Knochenstruktur groß und oval gewesen zu sein. An der Grenze zwischen Ilium und Ischium saß seitlich die Hüftgelenkspfanne, umgeben von einem halbmondförmigen Wulst. Die Gelenkpfanne ist dabei relativ offen, was auf eine hohe Beweglichkeit des Oberschenkels hindeutet. Der Oberschenkel ist ein kräftiger, rund 4 cm langer, leicht gebogener Knochen. Leider ist keiner der beiden erhaltenen Oberschenkel gänzlich ohne Beschädigung geblieben, weshalb man nur durch die Kombination von beiden auf das Aussehen des ganzen Knochens schließen kann. Auffallend sind die beiden Knochenvorsprünge beiderseits des Oberschenkelkopfes, der Große und der Kleine Trochanter, beide wichtige Muskelansatzstellen. Beide sind bei Mayulestes ferox sehr kräftig ausgebildet und der Große Trochanter ragt sogar nach oben hin über den Oberschenkelkopf hinaus. Der sogenannte Dritte Trochanter, etwas weiter nach unten am Schaft gelegen, ist dagegen kaum mehr als eine leichte Erhebung. Am unteren Ende des Oberschenkels, wo dieser seinen Teil zum Kniegelenk beiträgt, sind die größten Auffälligkeiten, dass die Gelenkrolle an der Außenseite etwas größer als jene an der Innenseite des Knochens. Außerdem reichen beide Gelenkrollen mit ihren Gelenkflächen nicht sehr weit auf die Rückseite des Oberschenkels, was ganz sicher  den Winkel, mit dem das Bein gebeugt werden konnte, begrenzt hat.

 

Vom restlichen Bein ist nur das Schienbein (Tibia) gänzlich überliefert, das eine leicht geschwungene Form besitzt, die an Schienbeine bei heutigen Opossums erinnert. Das Wadenbein (Fibula) ist nur durch sein unteres Ende überliefert. Die Gelenkfacetten beider Knochen für den Kontakt mit den Fußknöchelknochen zeigen sowohl Ähnlichkeiten mit den entsprechenden Facetten bei heutigen Opossums als auch in einigen Punkten mit den Facetten anderer ausgestorbener fleischfressender Beuteltiere Südamerikas. Mal abgesehen von den funktionalen Aspekten kann dies auch ein weiterer Verweis auf die sehr basale Stellung von Mayulestes ferox im Stammbaum sein. Die Tibia ist wenig mehr als 4 cm lang. Vom Fußknöchel selber ist nur das Fersenbein (Calcaneum) erhalten, in diesem Fall ein länglicher, von vorne oder hinten gesehen schmaler, von den Seiten her gesehen relativ hoher Knochen, der kaum 1 cm maß. Seine Gelenkfacetten zu benachbarten Knöchelknochen sind noch relativ einfach strukturiert und ihnen fehlen verschiedene Details, die typisch für heutige Opossums sind – ein weiterer Verweis auf die basale Position in der Stammlinie. Schließlich sind zwei Mittelfußknochen gefunden worden, vermutlich vom linken Fuß und in einem nicht so guten Zustand. Man nimmt an, dass es der dritte und der vierte Mittelfußknochen sind, mit Längen von 13,4 und 12,2 mm. 

 

BeckenMayu

Bild 9: Das Becken von Mayulestes ferox. Der obere Bildteil zeigt die tatsächliche Erhaltung des Beckens in der rechten Seitenansicht, man beachte, dass das Schambein fehlt. Maßstab: 1 cm. Der untere Bildteil zeigt die zeichnerische Rekonstruktion in Seitenansicht. IS ist das Ischium oder Sitzbein, af kennzeichnet die Hüftgelenkspfanne mit dem halbmondförmigen Wall (ls). Maßstab: 1 cm. Quelle: Muizon 1998.

 

Becken2Mayu

Bild 10: Das rekonstruierte Becken von Mayulestes ferox in der Aufsicht, oben ist vorne. Fehlende Teile sind gestrichelt. Quelle: Argot 2002.

 

FemurMayulestes

Bild 11: Der Oberschenkel (Femur) von Mayulestes ferox. A von vorne, B von hinten gesehen. Einige wichtige im Text erwähnte Details: gt – Großer Trochanter, h – Oberschenkelkopf, lc – Gelenkrolle (Condyle) an der Außenseite,  lt – Kleiner Trochanter, mc – Gelenkrolle (Condyle) an der Innenseite, tt – Dritter Trochanter. Maßstab: 1 cm. Quelle: Muizon 1998.

 

 

Die Bedeutung von Mayulestes ferox. Obwohl man von Mayulestes ferox also nur ein unvollständiges Skelett kennt, besitzt dieses für das Verständnis der frühen Evolution der Beuteltiere im Allgemeinen wie der südamerikanischen Beuteltiere im Besonderen eine große Rolle. Das Tier zeigt verschiedene Ähnlichkeiten in kleinen Details mit den Borhyaeniden und deren näherer Verwandtschaft, die einen ausgestorbenen und auf die räuberische Lebensweise spezialisierten Seitenzweig südamerikanischer Beuteltiere darstellten. Dies veranlasste auch den Autor der Erstbeschreibung, anzunehmen Mayulestes ferox wäre ein früher Vertreter dieser Gruppe. Andererseits gibt es etwa bei den Beinknochen deutliche Ähnlichkeiten mit heutigen Opossums und verschiedenen anderen frühen südamerikanischen Beuteltieren, allerdings ohne für diese spezifische Spezialisierungen – es handelt sich daher um basale Merkmale, die bereits früh in der Stammlinie in Richtung der Beuteltiere aufgetaucht sein müssen. Daher wird Mayulestes ferox inzwischen wesentlich basaler im Stammbaum angesiedelt und war vermutlich nur entfernt mit den Borhyaenoidea verwandt. Dies wiederum lässt die Frage entstehen, wann das Fleischfressergebiss entstanden ist. Das Gebiss von Mayulestes ferox zeigt eine recht urtümliche, aber dennoch deutliche Scherenfunktion zwischen den Backenzähnen von Ober-und Unterkiefer, wie sie typisch für fleischfressende Säugetiere ist – sie dient dem Zerteilen von Beute. Es ist ein durch und durch funktionales Merkmal und daher wenig aussagekräftig für verwandtschaftliche Beziehungen (außer man nimmt die genaue Position in der Zahnreihe hinzu, die bei aller Parallelentwicklung von Gruppe zu Gruppe unterschiedlich ist).

 

Ein weiterer bemerkenswerter Befund ergab sich in der Ohrregion des Schädels. Das sogenannte Alisphenoid bildet bei den meisten Säugetieren einen Teil der Schädelwand, zusammen mit dem Schläfenbein (Temporale). Zu letzterem gehört das sogenannte Felsenbein mit dem Innenohr. In dieser Region gibt es bei heutigen Beuteltieren eine typische furchenartige Struktur, die von einem Fortsatz des Alisphenoid überragt wird. Ursprünglich wurde angenommen, dass dieses Merkmal auf den gemeinsamen Vorfahren aller Beuteltiere zurückgeht. Doch nun zeigt sich bei Mayulestes ferox die Furchenstruktur nur in Ansätzen und der Fortsatz des Alisphenoid tritt gar nicht auf. Offensichtlich zeigt Mayulestes ferox diesbezüglich die tatsächliche urtümliche Struktur der Beuteltierlinie und das heute zu beobachtende Merkmal trat erst später auf, vielleicht auch mehrfach unabhängig voneinander.

 

Und ganz wichtig: Mayulestes ferox zeigt, dass auch eine im Stammbaum als basal anzusehende Art nicht zwangsläufig ganz ohne Spezialisierungen sein muss. Das zeigt nicht nur das auf eine räuberische Lebensweise spezialisierte Gebiss.

 

Leben im Baum? Das unvollständige Skelett von Mayulestes ferox wurde wiederholt Gegenstand von anatomischen Vergleichen um Rückschlüsse auf die Biologie dieser ausgestorbenen Art zu ziehen. Erste Versuche dazu unternahm Muizon bereits in den 1990er Jahren, Anfang des neuen Jahrtausends dann unterzog die französische Paläontologin Christine Argot die Knochen eingehenden funktionsmorphologischen Analysen, aus denen schließlich gleich drei Fachartikel resultierten. Auch arbeitete sie in dieser Frage wiederum mit Muizon zusammen.

 

Ursprünglich sprach sich Muizon für eine ganz klar baumbewohnende Lebensweise von Mayulestes ferox aus – in der Fachsprache nennt man diese Lebensweise arboreal. Die Beine dieser Art waren im Verhältnis zum Körper relativ kurz, aber kräftig und sehr beweglich. Zumindest bei den Fingern gab es Hinweise, dass diese in einem deutlichen Winkel zueinander bewegt werden konnten – ein Hinweis auf eine gewisse Greiffähigkeit. Die auffälligen Ansätze für Muskulatur an den Schwanzwirbeln wurden von Muizon als Hinweis auf einen möglichen Greifschwanz gewertet. Mayulestes ferox schien wesentlich beweglicher als heutige Opossums gewesen zu sein und daher war eine mindestens ebenbürtige Kletterfähigkeit zu vermuten. Daraus erwuchs die Folgerung, dass Mayulestes ferox wahrscheinlich viel in Baumkronen und im Geäst des Buschwerks zubrachte. Allerdings schloss Muizon auch nicht aus, dass das Tier genauso gut am Boden jagen konnte. Gewisse Analogien stellte er zu heutigen Wieseln und Mardern fest – moderne Räuber, die etwa in der gleichen Größenklasse rangieren (Muizons Skelettrekonstruktion von Mayulestes ferox würde – je nach Schwanzlänge – eine Gesamtlänge des Tieres von 40 bis 50 cm ergeben). Und genau wie man es von manchen Marderartigen kennt, glaubte Muizon auch von Mayulestes ferox, dass dieses Tier im Zweifel Beute schlagen konnte, die größer als es selber war. Letzteres ist sehr gut möglich, doch in welchem Maße Mayulestes ferox auf Bäumen oder am Boden lebte, ist schwer zu sagen – waren sich verschiedene Autoren doch in der Vergangenheit einig, dass die anatomischen Indizien auf die eine oder andere Lebensweise bei ansonsten wenig spezialisierten Säugetieren nur sehr subtil und schwer auseinanderzuhalten sind.

 

Christine Argot unterzog das bekannte Skelettmaterial von Mayulestes ferox noch einmal eingehenden Vergleichen und Analysen und kam zu sehr ähnlichen Ergebnissen. Auch sie stellte verschiedene Indizien an den Überresten fest, die an eine arboreale Lebensweise dieser Art denken lassen – zum Beispiel das sehr bewegliche und zugleich durch ein kräftiges Acromion stabilisiertes Schultergelenk, ein durchaus mobiles und für gewisse Rotationsbewegungen geeignetes Ellbogengelenk, die Anzeichen für eine Vorderpfote mit guten Greiffähigkeiten an den Mittelhandknochen, das sehr mobile Hüftgelenk, die Gelenkflächen des Calcaneums zum leider nicht vorhandenen benachbarten Sprungbein (Astragalus) mit ihren Hinweisen auf ein sehr mobiles und für Rotationsbewegungen geeigneten Fußgelenks und der anscheinend sehr muskulöse und möglicherweise zum Greifen fähige Schwanz (ähnlich wie man es heute bei Opossums findet). Doch auf der anderen Seite stehen ebenso Indizien, die man sonst eher von definitiv bodenbewohnenden Kleinsäugern kennt: Die Rückenwirbelsäule besaß anscheinend eine große Mobilität mit starker Muskulatur; das Ellbogengelenk wird vom Olecranon zumindest noch zu einem gewissen Maße stabilisiert; das recht ausgedehnte Darmbein (Ilium) und die Ausbildung des Großen Trochanters am Oberschenkel deuten auf eine Muskelkonfiguration, welche eher für schnelle Bewegungen des Oberschenkels bei Laufbewegungen anstatt für kraftvolle Sprünge geeignet war. In ähnlicher Weise könnte die markante Form des Schulterblattes bei Mayulestes ferox, die sich so bei keinem heutigen Opossum findet, auf eine sehr stabile und kräftige Muskelausprägung hindeuten, die eher für eine Fortbewegung am Boden spräche.

 

Dies würde wieder zu den Vergleichen mit heutigen Mardern führen, die sowohl recht agil beim Erklimmen von Bäumen sind, als auch sehr flott am Boden unterwegs sind – und dazu auch noch Beute reißen können, die größer sind, als sie selber. Dazu passen nach Argot nicht nur die Zähne von Mayulestes ferox, sondern auch der kräftige Dornfortsatz des Axis-Wirbels knapp hinter dem Schädel – hier setzten kräftige Muskeln an, die in Verbindung mit einem sehr beweglichen Genick kraftvolle Kopfbewegungen ermöglichten, um Stücke aus einer Beute zu reißen oder Beute durch schütteln zu betäuben oder zu töten. Vielleicht spielen die kräftigen Schultermuskeln auch in dieser Hinsicht eine Rolle – etwa beim Festhalten von Beute.

 

SkeletonrekonsMayu

Bild 12: Die Skelettrekonstruktion von Mayulestes ferox, die Muizon anfertigte. Fehlende Teile ergänzte er in Anlehnung an andere basale Beuteltiere und heutige Opossums. Außerdem gab er seiner Überzeugung Ausdruck, dass diese Art viel in Bäumen lebte. Die Zeichnung wurde von mir leicht überarbeitet, damit die Konturen besser sichtbar sind als in dem Originalscan der ursprünglichen Arbeit. Quelle: Muizon 1998.

 

 

Fazit. Die bisherigen Ergebnisse aus der Untersuchung des einzigen Exemplars von Mayulestes ferox zeichnen also das Bild eines leicht marderartigen Räubers, der flink am Boden war und auch einen stark Hang zum Aufenthalt und zur Jagd in den Baumkronen hatte. Selbst auf unebenem Boden dürfte das Tier sicher unterwegs gewesen sein. Dies passt in den komplexen Lebensraum, der damals in dem Fundgebiet vorherrschte: Eine Flussebene in einer Vorgebirgssenke, in der die heutigen sandigen und tonigen Sedimente abgelagert wurden, aus denen die Knochen stammen. Auwälder dürften die Flussläufe und Altarme gesäumt haben. Sich auf Bäume flüchten zu können wird für Mayulestes ferox sicher auch während Überflutungsereignissen von Vorteil gewesen sein.

 

Hier jagte das Tier vermutlich unterschiedlichste Beute – Vögel, andere kleine Säuger, die vielleicht sogar ein klein wenig größer als Mayulestes ferox selber waren. Vielleicht hat diese Art auch – ähnlich wie es auch heute Marder tun – Vogelnester geplündert. Und doch war es kein echter Marder. Es war immer noch ein Beuteltier und hatte als solches vermutlich eine Fortpflanzungsbiologie, die jener der heutigen Opossums mehr ähnelte. Leider können wir keine näheren Aussagen zur Ausbildung des Beutels oder anderer Details diesbezüglich machen – davon sind keine Spuren mehr zurückgeblieben.

 

 

Literatur.

 

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