MtP Artcorner


SOD1Kalender
Die Kalender und Artbooks von MtP Art (Mario Heyer),
die in Zusammenarbeit mit dem CALVENDO Verlag
entstanden,
sind im Handel erschienen. Nähere infos bekommt ihr
hier -->

Follow us on Facebook

Pirats Bestiarium: Blaufußtölpel (Sula nebouxii)

Blaufußtölpel (Sula nebouxii Milne-Edwards,  1882)

 

Namensbedeutung. Um die Namensgebung dieser Art haben sich vor allem französische Naturkundler verdient gemacht. Der Gattungsname Sula geht auf den französischen Zoologen Mathurin Jacques Brisson (1723-1806) zurück, der damit einige Seevögel als eigene Gattung einordnete, die Linnaeus zuvor noch zu den Pelikanen gestellt hatte. Den Begriff entlehnte er offensichtlich einer in Island und anderen nordischen Ländern weitverbreiteten Bezeichnung für die europäischen Tölpel – „Sula“ werden sie in Island genannt, „Hafsula“ oder „Sule“ in Schweden. Wörtlich heißt das Wort eigentlich Schwalbe und so waren die Tölpel in Nordeuropa die „Hafenschwalben“. Da Sula bereits sehr lateinisch klingt, änderte Brisson es gar nicht erst ab.

 

Den Blaufußtölpel selber beschrieb erst 1882 der ebenfalls französische Zoologe und Arzt Alphonse Milne-Edwards (1835-1900). Wie Milne-Edwards in der Erstbeschreibung angab gehen die ersten Berichte über den Blaufußtölpel auf den französischen Arzt Adolphe-Simon Neboux (1806-1844) zurück, der an Bord der französischen Fregatte Vénus zwischen 1836 und 1839 die amerikanische Pazifikküste und die Galapagos-Inseln bereiste. Daher ehrte Milne-Edwards Neboux damit, dass er die neue Art nach diesem benannte.

 

Synonyme. Sula gossi.

 

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Deuterostomia; Chordata; Craniota; Vertebrata; Gnathostomata; Eugnathostomata; Osteichthyes; Sarcopterygii; Rhipidistia; Elpistostegalia; Stegocephali; Tetrapoda; Reptiliomorpha; Amniota; Reptilia; Eureptilia; Romeriida; Diapsida; Neodiapsida; Sauria; Archosauromorpha; Archosauriformes; Archosauria; Ornithotarsi; Ornithodira; Dinosauromorpha; Dinosauria; Saurischia; Theropoda; Neotheropoda; Averostra; Tetanurae; Orionides; Avetheropoda; Coelurosauria; Tyrannoraptora; Maniraptoriformes; Maniraptora; Eumaniraptora; Avialae; Pygostylia; Ornithothoraces; Euornithes; Carinatae; Ornithurae; Aves; Neognathae; Neoaves; Aequornithia; Pelecanimorphae; Suliformes; Sulidae; Sula.

 

Der Blaufußtölpel gibt den Anlass, mal wieder auf eine der größten Baustellen der modernen phylogenetischen Forschung zurückzukommen: Den Verwandtschaftsverhältnissen innerhalb der Vögel. Nicht lange nach dem letzten Vogelartikel im Bestiarium – dem Montserrattrupial (Icterus oberi) – kamen zwei neue Fachpaper in der renommierten Zeitschrift Science heraus, die sich mit einer umfassenden Analyse des Vogelgenoms befassten. Über diese Analyse wurde letztendlich ein neuer Vogelstammbaum rekonstruiert, der einige bereits zuvor vermutete Ergebnisse bestätigte, aber auch schon wieder ein paar Überraschungen bereithielt. Die in den bisherigen Artikeln oft erwähnte Zweiteilung der modernen Vögel in „Coronaves“ und „Metaves“ wurde so nicht durchgängig bestätigt, weshalb es ganz gut war, dass ich diese immer nur am Rande erwähnt hab. Dafür hat sich weiter bestätigt, dass viele eher am Wasser lebende Vogelgruppen tatsächlich auf einen gemeinsamen Ursprung zurückgehen. Einige von ihnen sind näher miteinander verwandt und können deshalb mit einigem Recht als Aequornithia zusammengefasst werden. Eine Restskepsis hält sich bei mir aber, denn für diese eigentlich großartige Erbgutstudie wurden lediglich 48 Vogelarten verwendet. Ich hätte mehr Zutrauen in die Ergebnisse, wenn die Stichprobe größer ausgefallen wäre.

 

Was sich jedoch im Kern bestätigt hat, sind Ergebnisse, die unmittelbar die Verwandtschaft des Blaufußtölpels betreffen. Traditionell stellte man die Familie der Tölpel (Sulidae) in die Gruppe der Ruderfüßer (Pelecaniformes), zusammen mit Pelikanen, Kormoranen und Fregattvögeln. Die Ähnlichkeiten zwischen diesen Familien schienen sehr offensichtlich zu sein. In den letzten 10 Jahren erbrachten genetische Studien jedoch, dass das so nicht stimmt. Während die Tölpel anscheinend tatsächlich mit den meisten früheren Ruderfüßern verwandt sind und wahrscheinlich die basale Schwestergruppe einer zu den Kormoranen führenden Linie darstellen, fallen ausgerechnet die Pelikane nicht in diese Gruppe. Diese entpuppten sich als engere Verwandte der Reiher, die bislang zu den Schreitvögeln (Ciconiiformes) gestellt wurden. Deren namengebende Familie der Störche (Ciconiidae) wiederum sind mit keiner der verwandten Gruppen näher verwandt, sondern scheinen basal von der Hauptlinie abzuzweigen, die sich dann in Richtung der Tölpel, Kormorane und Fregattvögel und in Richtung der Pelikane und Reiher aufspaltet. Diese verwandtschaftlichen Verhältnisse scheinen tatsächlich belastbar zu sein; sie erfordern allerdings eine Neuordnung der Bezeichnungen einzelner Taxa. Dazu gibt es bisher zwei Ansätze: Das International Ornithological Committee fasst Tölpel, Fregattvögel, Kormorane, Reiher und Pelikane und ihre Verwandten einfach geschlossen als Pelecaniformes zusammen, deren basale Schwestergruppe dann die Störche sind. Die American Ornithologists Union dagegen beschränkt die Pelecaniformes auf Pelikane und Reiher und bezeichnet die Linie der Tölpel und ihrer näheren Verwandten als Suliformes. Da ich diese amerikanische Variante für die übersichtlichere und prägnantere halte, habe ich diese hier übernommen, ergänzt um die Zusammenfassung als Pelecanimorphae, die in den jüngsten Veröffentlichungen dafür angeboten wird.

 

Bild 1: Das ungefähre maximale Verbreitungsgebiet des Blaufußtölpels. Quelle: birdphotos.com 

 

 

Verbreitung. Der Blaufußtölpel kommt nur im östlichen tropischen Pazifik vor. Seine Brutkolonien finden sich auf einigen Inseln im Golf von Kalifornien, weiter südlich vor der mexikanischen Westküste, vor Panama und im Süden auf den Inselgruppen Islas Lobos de Tierra und Lobos de Afuera, die vor der nordperuanischen Küste liegen. Die größte Brutkolonie jedoch findet sich auf den Galapagos-Inseln. Gelegentlich – wenn in den eigentlichen Jagdgebieten des Blaufußtölpels die Beute knapp ist – verirren sich einige dieser Vögel auch schonmal nach Norden bis zur südlichen Küste Kaliforniens oder nach Süden bis an die Küste im Bereich der peruanisch-chilenischen Grenze. Dort sind sie aber nur Gäste, Brutkolonien gibt es dort nicht.

 

Vermeintlich plumpe Gesellen. Blaufußtölpel haben nicht den Ruf eines sonderlich eleganten oder intelligenten Vogels. Und das in keiner Sprache – so wie sie im Deutschen Tölpel genannt werden, so werden sie auch im Englischen „booby“ genannt, abgeleitet von einem spanischen Wort für „Dummkopf“. Diese Bezeichnung geht nicht nur auf das zutrauliche Verhalten vieler dieser Vögel auf den Galapagos-Inseln zurück, sondern auch auf das scheinbar unbeholfene Agieren der Tiere am Boden. Das liegt vor allem an ihrem Körperbau: Der kompakte Körper wird am Boden nur von einem kurzen Beinpaar mit großen Füßen, die ausgeprägte Schwimmhäute besitzen, getragen. Dadurch ist kaum mehr als ein schwerfälliger Watschelgang möglich. Der mäßig lange Hals trägt einen Kopf mit langem, kräftigem Schnabel. Die gesamte Länge des Blaufußtölpels inklusive der Schwanzfedern beträgt 76 bis 84 cm, wobei die Weibchen im Schnitt etwas größer als die Männchen sind. Sie sind auch schwerer, erreichen bis zu 2 kg an Gewicht, während die Männchen nur selten anderthalb Kilogramm erreichen. Damit rangieren die Vögel in der Größenklasse einer Gans. Befinden sich Blaufußtölpel in der Luft, entpuppen sie sich als gar nicht so tölpelhaft. Die Flügel sind schlank und laufen spitz zu, ebenso wie der Schwanz, dessen Federn bei Weibchen etwas kürzer wirken. Die Spannweite beträgt zwischen 152 und 158 cm. Im Flug sind die Vögel außergewöhnlich schnittig und wendig. Bei ihren berüchtigten Sturzflügen während der Jagd erreichen sie auch hohe Geschwindigkeit, wie herabschießende Pfeile.

 

Typisch für Blaufußtölpel sind – der Name verrät es bereits – die oft leuchtend blauen Füße. Sie sind der einzige farblich auffällige Tupfen an diesen Tieren, die ein ansonsten braunes und weißes Gefieder besitzen: Die Flügel sind gedeckt braun. Die Rückenfedern sind braun mit weißen Rändern und die Schwanzfedern sind nur am Ansatz und entlang des Kiels hell und ansonsten braun. Die Körperunterseite ist komplett weiß, während Kopf und Hals durch abwechselnd weiße und braune Federn ein gestricheltes Muster besitzen. Dadurch wirken Kopf und Hals ausgesprochen zerzaust. Die Gesichtspartie rund um die Augen ist nackt, die Haut dort von grünlichem grau, ebenso wie der Schnabel. Der Schnabel ist scharf und besitzt eine leicht nach unten gezogene Spitze. Die Augen sind auffallend gelb; die Weibchen besitzen außerdem einen dunklen Pigmentring im inneren Bereich der Iris, wodurch ihre Pupillen größer wirken.

 

Abgesehen von den Unterschieden zwischen den Geschlechtern gibt es auch leichte Unterschiede zwischen der Population auf den Galapagos-Inseln und den Populationen auf den küstennahen Inseln. Die Blaufußtölpel der Galapagos-Inseln sind im Schnitt etwas größer und haben eine hellere Färbung. Sie werden daher von der offiziellen Hauptform Sula nebouxii nebouxii als zweite Unterart Sula nebouxii excisa unterschieden.

 

Bild 2: Ein Blaufußtölpel, aufgenommen auf den Galapagos-Inseln. Quelle: Wikipedia/ Diego Delso 

 

Warum blaue Füße? Der Blaufußtölpel ist in Bezug auf verschiedene Aspekte ein interessantes Forschungsobjekt. Die ausgiebig erforschten Bereiche seiner Biologie reichen von DNA-Untersuchungen über Untersuchungen zum Jagd-und Fressverhalten bis hin zu den komplexen Aspekten der Fortpflanzungsbiologie. Beginnen wir hier mit einer der offensichtlichsten Fragen: Warum eigentlich sind die Füße blau? Damit meine ich hier den ganz grundsätzlichen Punkt, wie die Färbung überhaupt entsteht (um den sozialen Hintergrund kümmern wir uns später).

 

Auffallend gefärbte Hautpartien sind bei Vögeln relativ weit verbreitet. In aller Regel stellen sie ein soziales Signal dar, häufig zwischen Paarungspartnern. Dies ist auch beim Blaufußtölpel offensichtlich der Fall. Bei vielen Vögeln wird die Färbung durch die Aufnahme von Farbpigmenten aus der Gruppe der Carotinoide über die Nahrung hervorgerufen. Allerdings handelt es sich dabei meistens um rote, gelbe oder rosa Farbtöne. Dennoch wurde allgemein angenommen, dass auch die blaue Farbe der Füße des Blaufußtölpels auf Carotinoiden beruht. Tatsächlich näher untersucht wurde dies allerdings erst Anfang des neuen Jahrtausends durch ein spanisch-mexikanisches Forscherteam um Alberto Velando, welches seine Ergebnisse 2006 publizierte. Velandos Team untersuchte Gewebeproben, die es Blaufußtölpeln von den Füßen entnommen hatte. Aus diesen wurden tatsächlich Pigmente extrahiert, die sich in der weiteren Untersuchung als Carotinoide bestimmen ließen, die je nach Konzentration eine matt blaue bis strahlend hellblaue oder fast grünliche Farbe verursachten. Aber nicht alleine! Unter der Haut (der Epidermis) befindet sich bei Blaufußtölpeln eine besondere Lage aus Kollagen-Fasern, die das Licht in einer bestimmten Weise brechen und reflektieren, wodurch nur die blauen Wellenlängen zurückgeworfen werden. Dadurch verursacht diese Kollagenlage die grundsätzlich blaue Färbung, während die Menge der eingelagerten Carotinoide allem Anschein nach die Intensität der Färbung steuern.

 

Dies führt zu einem weiteren Punkt der Färbung des Blaufußtölpels: Sie ist nicht unveränderlich. Da die Carotinoide nicht vom Körper selber produziert werden, muss das Tier sie über die Nahrung aufnehmen. Dann werden sie im Stoffwechsel geringfügig abgewandelt und im Bindegewebe der Füße eingelagert. Das bedeutet aber auch, dass die Farbintensität von der Nahrungsaufnahme abhängig ist. Auch dies konnten Velando und seine Kollegen experimentell zeigen. Dazu bildeten sie aus einer bestimmten Anzahl von gefangenen Blaufußtölpel-Männchen verschiedene Vergleichsgruppen – einige bekamen gar keine Nahrung (aber nicht länger als zwei, drei Tage, was sich vollkommen im natürlichen Rahmen bewegt, denn in der freien Wildbahn bekommen die Vögel auch nicht jeden Tag Nahrung); einige bekamen zwar keine Nahrung, aber Carotinoide; einige bekamen ganz normale Nahrung, mit oder ohne zusätzlichen Carotinoiden. Dabei zeigte sich ein allgemeines Muster: Mussten die Männchen hungern, wurde die Färbung der Füße deutlich matter, hin zu einem dunkleren Blau. Diese Veränderung vollzog sich binnen 48 Stunden. Sobald die Tiere aber wieder Nahrung bekamen, noch besser reich an Carotinoiden, veränderte sich die Farbe der Füße wieder – sie nahmen wieder eine deutlich hellere, grünlich blaue Färbung an. Dies dauerte gerade einmal 24 Stunden. Interessanterweise hing die Fähigkeit die Carotinoide zur Farbbildung einzubauen vom Ernährungszustand der Tiere ab.

 

Aber nicht nur die Färbung änderte sich. Velandos Team spritzte den Tieren in das Schwimmhautgewebe eine harmlose Lösung mit Phytohämagglutinin, kurz PHA. Dabei handelt es sich um ein pflanzliches Eiweiß, welches zur lokalen Verklumpung von Zellen führt, indem es sich an bestimmte Zuckermoleküle an deren Zellmembran koppelt. Dies wiederum löst eine lokale Immunreaktion aus. PHA wird allgemein verwendet, um auf diese Weise die Immunantwort eines Organismus zu testen – im Falle der Blaufußtölpel nahmen Velandos Leute das Ausmaß der leichten lokalen Schwellung rund um die Einstichstelle als Maßstab für diese Reaktion des Körpers. Das Ergebnis: Die Blaufußtölpel-Männchen, die zum Fasten verdonnert worden waren und keine Carotinoide aufgenommen hatten, also auch blasser gefärbte Füße besaßen, zeigten eine geringere Schwellung, also eine geringere Immunreaktion als die gut genährten Männchen mit den leuchten gefärbten Füßen. Die Versorgung mit Carotinoiden, die immerhin bekanntermaßen auch Antioxidantien darstellen, ist also bei Blaufußtölpeln in freier Wildbahn vermutlich ein Maßstab für ihren Ernährungszustand und dadurch für ihre gesundheitliche Verfassung, vor allem bei den Männchen. Und die Farbe der Füße signalisiert dies nach außen hin.

Damit kommen wir zur eigentlichen Rolle der blauen Füße.

 

Farbintensität

Bild 3: Diese Grafik zeigt die Entwicklung der Farbintensität der Füße männlicher Blaufußtölpel in Abhängigkeit von Ernährungszustand und Zufuhr von Carotinoiden. Die Y-Achse zeigt die Intensität der Färbung an. Wenn die Tiere zum Fasten verdonnert wurden, zeigt sich deutlich ein Rückgang der Intensität, der sich bei erneuter Nahrungszufuhr schnell wieder erholt. Der Effekt ist noch markanter, wenn den Tölpeln Carotinoide vorenthalten werden. Quelle: Velando et al. 2006.

 

Bild 4: Balzende Blaufußtölpel, aufgenommen auf den Galapagos-Inseln. Quelle: Wikipedia/ Diego Delso

 

Balz mit den Füßen. Die auf so komplexe Weise entstehende Färbung der Füße bei Blaufußtölpeln ist keine reine Laune der Natur. Sie spielen eine wichtige Rolle beim Sozial-und Paarungsverhalten dieser Vögel. Dieses ist auch auf komplexe Weise über die Biochemie dieser Vögel gesteuert, wobei die Fußfarbe als optisches Signal dient. Bevor wir in diese Details tief einsteigen, sei zunächst das Balz-, Paarungs-und Brutverhalten im Allgemeinen dargestellt.

 

Grundsätzlich sind Blaufußtölpel bekannt als sehr monogame Vögel. Männchen und Weibchen bleiben – einmal im Trubel der Kolonie zusammengefunden – zusammen bis einer stirbt. Da es in den tropischen Breiten, in denen diese Art lebt, keine nennenswerten Jahreszeitenunterschiede gibt, gibt es auch keine spezielle Brutsaison – die Blaufußtölpel brüten ganzjährig. Jedes Paar hat dabei seinen leicht eigenen Rhythmus, der davon bestimmt ist, dass die Weibchen im besten Falle alle acht Monate ein Gelege erzeugen können. Erst in jüngerer Zeit gibt es Berichte, die darauf hindeuten, dass Blaufußtölpel womöglich von diesem Schema auch abweichen: 2005 berichtete ein mexikanisches Forscherteam beispielsweise, in den beiden Vorjahren beobachtet zu haben, dass auf einer Insel im Golf von Kalifornien drei Nester anscheinend von jeweils zwei Weibchen und nur einem Männchen genutzt wurden. Dies könnte ein Indiz sein, dass der Blaufußtölpel unter bestimmten Bedingungen auch zur Bigamie fähig ist, allerdings konnten die Forscher selber nicht ausschließen, dass es sich vielleicht auch nur um eine Form innerartlicher Kooperation handelte. Wir werden später noch mal auf die Frage zurückkommen, was man bei Vögeln eigentlich wirklich unter Monogamie zu verstehen hat.

 

Jedenfalls ist das Sozialverhalten der Blaufußtölpel stark auf ihre Paarbindung ausgerichtet. Die Balzrituale dienen nicht nur dem Herbeiführen des Geschlechtsaktes, sondern stärken offenbar auch die Paarbindung. Schon die Partnerwahl ist beiderseits stark von der Färbung der Füße abhängig. Wie die oben beschriebene Untersuchung gezeigt hat, signalisiert die Intensität dieser Färbung direkt nach außen den Ernährungs-und Gesundheitszustand der Tiere. Dies gilt wie man weiß auch für die Weibchen; außerdem weiß man, dass die Intensität der Färbung auch bei älteren Blaufußtölpeln im Schnitt abnimmt. So sind ältere Blaufußtölpel für eine Partnerwahl weniger attraktiv. So wählen Weibchen stets junge Männchen und diese in der Regel junge Weibchen. Dies führt – bei einer monogamen Spezies mit enger Paarbindung auch sehr wichtig – auch dazu, dass die jungen Tiere zueinander finden. Die Balz-und Bindungsrituale sind entsprechend auch stark davon geprägt, die blauen Füße zu zeigen:

 

Schon beim Anflug zeigen sich die Tiere, wenn sie landen, die Füße, deren Farbe in der Sonne noch heller wirkt. Das Männchen beginnt die Rituale meist damit, dass es vor dem Weibchen auf und ab stolziert und dabei die Füße betont langsam anhebt und präsentiert. Gelegentliches Flügelschlagen sichert weitere Aufmerksamkeit. Und schließlich bringt das Männchen dem Weibchen auch Nistmaterial als Geschenk – kleine Steinchen oder Guano-Stückchen. Das Nest ist nämlich nicht mehr als eine Mulde auf dem nackten Boden, die das Weibchen mit einem Kreis aus Steinchen und Guano umgibt. Während bei diesen Ritualen das Weibchen vor allem passiver Beobachter ist, nimmt es an anderen aktiv teil. So stellen sich die beiden Partner voreinander auf, drehen die Oberseiten ihrer halb entfalteten Flügel nach vorn, recken die Schnäbel zum Himmel und stoßen dann beide Laute aus. Diese bestehen beim Männchen aus dünnen Pfeiftönen, beim Weibchen eher aus stöhnenden Lauten.

 

Bild 5: Dieser Blaufußtölpel präsentiert seine Füßen durch Anheben. Quelle: Wikipedia.

 

Für Menschen sieht dieses ganze Zeremoniell zum Teil eher erheiternd aus. Für die Blaufußtölpel ist es aber bitterer Ernst. Beide Partner halten sich nämlich durch die optischen Signale ihrer Fußfärbung auf dem Laufenden über den gesundheitlichen Zustand des jeweils anderen. Da die Tiere monogam sind geht es hier weniger darum, den anderen zu verlassen wenn er schwächelt. Aber wie verschiedene Untersuchungen zeigen konnten, regulieren sowohl Männchen wie Weibchen ihren Einsatz bei Brut und Jungenaufzucht aufgrund dieser Signale. In verschiedenen Studien konnte dies auf unterschiedliche Weise gezeigt werden. Werfen wir einmal einen genaueren Blick darauf.

 

Aufwand und erwarteter Bruterfolg. Blaufußtölpel leben in einem Lebensraum, der nur auf den ersten Blick wie eine tropische Idylle erscheinen mag. Die Vögel nisten auf felsigen Klippen an den Küsten oder auf felsigen, trockenen Inseln. Ihre Ernährung beziehen sie aus den umliegenden Weiten des Pazifiks – und der Jagdertrag hängt von vielen Bedingungen ab. Klimatische Veränderungen können ebenso zu schlechter Nahrungsversorgung führen wie schwächelnde Kondition durch Krankheiten bei den Tieren selber. In diesem Spannungsfeld ist es für die Tiere wichtig einschätzen zu können, wie hoch die Chancen sind, eine Brut erfolgreich durchzubringen. Und diese Chancen hängen maßgeblich davon ab, dass der Partner in der Lage ist, die Jungen mitzuversorgen. Deswegen nutzen Blaufußtölpel die Intensität der Fußfärbung als Signal, was der Partner in Zukunft vermutlich zu leisten in der Lage ist. Und passen ihren eigenen Aufwand bei Brut und Jungenaufzucht dann an – was im Falle der Weibchen schon damit beginnt, dass sie seltener zur Paarung bereit sind, wenn die Männchen nicht in Form sind. Umgekehrt konnte 2005 berichtet werden, dass die Männchen die Weibchen seltener anbalzen, wenn die Füße der Weibchen eine blassere Färbung hatten.

 

Das Team um Velando hat eine andere Form der Aufwandsanpassung in seiner Studie von 2006 zeigen können. In einer abschließenden Phase der Experimente mit gefangenen Blaufußtölpel-Paaren konnte das Team zeigen, dass die Weibchen relativ schnell auf die Farbveränderungen bei den Füßen der Männchen reagieren konnten. Dazu muss man wissen, dass Blaufußtölpel-Weibchen pro Gelege nur maximal drei, meistens eher nur zwei Eier legen, im Abstand von jeweils 4 bis 5 Tagen. Bereits frühere Studien hatten Hinweise gesammelt, dass die Weibchen bei einer schlechten gesundheitlichen Verfassung des Männchens kleinere Eier bildeten und legten. Die 2006 veröffentlichte Studie nun konnte zeigen, dass die Weibchen diese Reaktion ausgesprochen schnell und noch während der Legeperiode zeigen können. Das erste Ei wurde noch ganz normal gelegt. Dann wurden die Männchen auf Diät gesetzt, was wie beschrieben zur Folge hatte, dass die Füße eine blassere Färbung hatten. Die Weibchen reagierten verblüffend schnell auf das neue optische Signal. Ihre Körper produzierten bereits das zweite Ei in einer deutlich kleineren Version. Der biologische Hintergrund einer solchen Körperreaktion: Die schlechtere Verfassung der Männchen ist für die Weibchen das Signal, dass bei der Jungenaufzucht mit einer schlechteren Versorgung zu rechnen ist – entweder, weil das Männchen kränkelt oder noch grundlegender, weil die Fischgründe vielleicht gerade wenig Nahrung liefern. In jedem Falle reguliert das Weibchen als Reaktion seinen Ressourcenaufwand für den Nachwuchs. Es spart an Ressourcen für das zweite Ei (gegebenenfalls auch für das dritte). Denn die Bildung des Eis belastet ja auch die Bilanz des eigenen Körpers. Also sorgt das Weibchen für die Zukunft vor. Lieber legt es kleinere, unterversorgte zweite und dritte Eier und hat dafür noch genug eigene Reserven, um die Versorgung des Schlüpflings aus dem ersten Ei sicherstellen zu können. Die Zukunft des zweiten Kükens dagegen sieht düster aus: Es wird kleiner und schwächer schlüpfen. Ein gewisser Abstand zwischen dem ersten und dem zweiten Nestling besteht ohnehin immer, aber in diesem Falle fällt er besonders groß aus. Die Wahrscheinlichkeit, dass nur das erste Küken überleben wird, ist dann ziemlich groß. Diese dynamische Beziehung zwischen der Verfassung der Männchen, der Ressourceninvestition seitens der Weibchen und der Überlebensrate der Jungen ist aber noch nicht die ganze Geschichte.

 

Ein anderes mexikanisches Forscherteam untersuchte die Gelege von Blaufußtölpeln auf einer mexikanischen Insel in einem El Niño-Jahr mit schlechten Lebensumständen und einem darauffolgenden besseren Jahr und veröffentlichte die Ergebnisse 2008. Sie bestätigen und verfeinern das Bild, das die Studie von 2006 ergab. Demnach können die Weibchen die Ablage eines zweiten Eies sogar verzögern oder gar unterlassen. In schlechten Jahren legen sie auch allgemein kleinere Eier als in guten Jahren, wobei das zweite Ei dann keinen so großen Gewichtsunterschied zum ersten Ei zeigt wie in guten Jahren. Offensichtlich werden hier die Ressourcen dann gleichmäßiger auf die Eier verteilt. Primär scheint dies über die Ausstattung der Eier mit Dotter zu geschehen, dessen Hormongehalt sich außerdem auch noch ändern kann.

 

Aber auch die Männchen reagieren auf die Signale, die das Weibchen gibt. Wenn die Weibchen aus Gründen des Nahrungsmangels oder schwächelnder allgemeiner Verfassung blasser gefärbte Füße haben, konzentrieren die Männchen ihre Aufmerksamkeit allein auf die größten Eier (also im normalen Fall das zuerst gelegte Ei). Sind die Weibchen dagegen in guter Verfassung und haben leuchtend gefärbte Füße, verteilen die Männchen ihre Fürsorge für die Eier gleichmäßig. Dies führt ähnlich wie den Veränderungen seitens der Weibchen dazu, dass das zuerst gelegte Ei und damit das erste Küken die größten Überlebenschancen haben.

Dies alles zusammen ergibt ein sehr dynamisches System an Signalen und Reaktionen, welches den Bruterfolg der Tiere den aktuellen Umständen anpasst. Männchen und Weibchen bebrüten dabei gleichermaßen das Gelege aus weißen Eiern etwa 40 bis 45 Tage lang. Wenn dann die Jungen schlüpfen, beginnt der Kampf um die Ressourcenverteilung zwischen den Nestlingen erst richtig.

 

Bild 6: Auf diesem Bild erkennt man gut den Unterschied zwischen Männchen (links) und Weibchen (rechts): Die Weibchen haben eine viel größer erscheinende Pupille. Quelle: Wikipedia.

 

 

Erster Platz, zweiter Platz. Für junge Blaufußtölpel sind schon die ersten Lebenstage und Wochen ein harter Kampf. Das zuerst schlüpfende Junge hat im Grunde von Anfang an alle Vorteile auf seiner Seite: Direkt ungeteilte Aufmerksamkeit seitens der Eltern beim Füttern und vorher schon entwickelte es sich in dem Ei mit dem meisten Dotter. Wenn dann das zweite Junge einige Stunden oder Tage später schlüpft, ist es seinem großen Geschwisterchen gnadenlos unterlegen. Der zuerst geschlüpfte Nachwuchs ist deutlich besser genährt, hat einen Entwicklungsvorsprung und mehr Kraft und Widerstandsfähigkeit gegenüber Hitze und nächtlicher Kühle. Die Jungen sind noch sehr dünn und nur von etwas weißlich-grauem Flaum bedeckt. Erst in der weiteren Entwicklung wird daraus dichterer weißer Flaum, der schließlich in ein überwiegend weißes Jugendgefieder mit einigen braunen Partien an den Schultern und am Schwanz übergeht. Daraus entwickelt sich dann später das Erwachsenengefieder. Wenn die Jungen denn so lange überleben.

 

 

Bild 7: Ein männlicher Blaufußtölpel, der über ein noch recht kleines Junges wacht und das zweite Ei weiterbebrütet. Quelle: Wikipedia.

 

Der Kampf um die Nahrung, die die Elterntiere mitbringen, ist durchaus wörtlich zu nehmen. Wenn die Elternvögel von der Jagd zurückkehren, würgen sie für die Jungen die Nahrung als nahrhaften Brei wieder hoch. Das Junge, welches seinen Schnabel zuerst in den weit aufgerissenen Rachen der Eltern stecken kann, bekommt am meisten ab. Da wird dann gerangelt, getreten, gehackt. Gerade wenn die Umweltbedingungen inklusive der Nahrungsverhältnisse gut sind, erhält sich das zuerst geschlüpfte Junge dabei meistens seinen Vorteil. Innerhalb kurzer Zeit entsteht eine regelrechte Dom-Sub-Beziehung zwischen dem älteren und dem jüngeren Nestling: Der ältere Nestling ist im Schnitt aggressiver und dominiert seinen jüngeren Widerpart, der in den meisten Fällen defensiv und manchmal fast apathisch bleibt. Verschiedene Untersuchungen zeigten, dass zweitgeschlüpfte Nestlinge dieses Verhalten auch nicht mehr ablegten, selbst wenn sie in ein anderes Nest gebracht wurden, in dem sie selber dann das älteste Küken waren. Bemerkenswerterweise können diese Verhaltensmuster bisher aber nicht an der Biochemie der Tiere nachvollzogen werden. Wie komplexe Fütterungsexperimente jedoch gezeigt haben, kann es auch zu ganz unerwarteten Effekten kommen, wenn die Nahrung besonders knapp und deshalb besonders ungleich verteilt wird. Besonders stark hungernde jüngere Nestlinge zeigten plötzlich ein besonders dominantes Verhalten (welches sonst eher von den älteren Nestlingen gezeigt wird) und versuchten erst recht, ihren Mitnestling zur Seite zu drängen und niederzukämpfen, um selber wieder zu Nahrung zu kommen. Dabei konnten die Zweitgeschlüpften mitunter sogar Sieger sein – einmal überwand eines den Widerstand eines Erstgeschlüpften, der rund 35 % mehr an Gewicht hatte. Doch solche kleinen Siege sind hart erkämpft und obendrein gibt es ein bemerkenswertes Ungleichgewicht der Geschlechter bei der Mortalität unter den Zweit-oder gar Drittgeschlüpften. Mehrere Studien legen nahe, dass in Gelegen mit zwei Schlüpflingen die Zweitgeschlüpften bereits tendenziell eher überleben, wenn es sich um Männchen handelt. Diese Diskrepanz ist sogar noch größer, wenn es eine seltene Brut mit drei Eiern ist. Unter den Drittgeschlüpften haben die Weibchen eine Mortalität von 44 % (sprich: deutlich über einem Drittel überlebt ganz sicher nicht die Nestlingszeit) und die Männchen nur von 24 %. Es wird vermutet, dass dies damit zusammenhängt, dass die Weibchen bei Blaufußtölpeln tendenziell etwas größer und massiger sind und daher schon als Nestlinge mehr Nahrung brauchen. Bekommen sie diese nicht, bauen sie schneller ab. Daher verlieren sie eher die Zweikämpfe im Nest (oder gar Dreikämpfe). Bereits ältere Beobachtungen und Studien zeigten wie aggressiv diese Kämpfe zwischen den Nestlingen sein können. So wurde festgestellt, dass bei allgemein schlechter Nahrungsversorgung in den ersten Wochen nach dem Schlupf die Erstgeschlüpften ihrerseits besonders aggressiv wurden und regelrechte Pick-Attacken auf ihre jüngeren Geschwister starteten – bis zum Tode. Da half es den jüngeren Nestlingen auch nichts mehr, selbst dominanter zu werden, um sich überhaupt durchzusetzen. Dies hat anscheinend vor allem erst dann Aussicht auf Erfolg, wenn sie schon etwas älter sind (etwa 6 Wochen) und die Nestlinge etwas mobiler, wodurch sie Attacken besser ausweichen können. Allerdings muss man 6 Wochen unter solchen Bedingungen auch erstmal überstehen. Die Elternvögel gehen bei diesen Auseinandersetzungen nicht dazwischen, sondern konzentrieren sich primär nur aufs Füttern und das dominantere Junge kriegt prinzipiell das meiste Futter ab.

 

Überleben die Jungtiere lange genug, entwickeln sie schließlich ihr relativ dunkles Jugendgefieder. Sie werden immer beweglicher und agiler und verlassen nach etwas mehr als 100 Tagen das Nest. Danach werden sie bald flügge, wie bei allen Vögeln erst mit unbeholfenen Versuchen, die dann immer besser werden. Bis zur Geschlechtsreife haben sie allerdings noch etwas Zeit vor sich, in der sie überwiegend mit Fressen und Wachsen verbringen – für etwa drei bis vier Jahre. Übersteht ein Blaufußtölpel alle Unbilden, denen er begegnet, kann er bis zu 18 Jahre alt werden.

 

Bild 8: Ein schon etwas älteres Junges des Blaufußtölpels. Quelle: Wikipedia/ Maros Mraz

 

Monogam. Monogam?? Wir Menschen neigen oft unbewusst dazu, an das Verhalten von Tieren unsere eigenen Maßstäbe anzulegen. Dabei schleichen sich gerne wertende und urteilende Begrifflichkeiten ein, häufig weil passenderes Vokabular auch einfach fehlt und weil wir eigene kulturell überprägte Maßstäbe auf andere Arten übertragen. Realistisch betrachtet ist das natürlich sehr willkürlich und subjektiv und hat mit den tatsächlichen Verhältnissen nicht viel zu tun. Ein typischer Fall ist dafür zum Beispiel die Begrifflichkeit der Monogamie bei Vögeln, zum Beispiel dem Blaufußtölpel. Traditionell verbindet man mit diesem Begriff eine unverbrüchliche Treue, vergleichbar der idealisierten Eheschließung bei Menschen. Unbewusst wurde dies in der Vergangenheit auch von Forschern immer wieder grundsätzlich monogam lebenden Vogelarten unterstellt, selbst wenn dabei keine menschlichen Emotionen unterstellt wurden. Unbewusst verstellte die Feststellung, dass die Art in der Regel monogam lebt den Blick für die selteneren Fälle. So auch beim Blaufußtölpel und wie oben bereits angedeutet wurde, mehren sich die Hinweise, dass dessen Verhaltensrepertoir doch breiter angelegt ist. Daher möchte ich die Gelegenheit nutzen, dieses Thema am Beispiel des Blaufußtölpels zu vertiefen.

 

 

Bild 9: Blaufußtölpel füttern ihre Jungen durch Hervorwürgen der vorverdauten Nahrung. Quelle: Arkive.org/David Hosking

 

 

Blaufußtölpel folgen bei ihrer Partnerwahl und der Pflege sozialer Kontakte nicht irgendwelchen romantischen Ambitionen – Treue aufgrund emotionaler Selbstlosigkeit ist ein Tölpeln unbekanntes Prinzip. Es geht um Fortpflanzung, der  Weitergabe der eigenen Gene, gesteuert über ein genetisch verankertes Verhaltensrepertoir, welches auch – wie gezeigt – stark auf optische Signale reagiert. Monogamie ist hier keine persönliche Entscheidung (wie beim Menschen, dessen Verhaltensvorgaben wesentlich weniger stark angeboren sind), sondern das Resultat des begrenzten Verhaltensrepertoirs innerhalb bestimmter Parameter (allgemeine Lebensumstände, optische Signale von Artgenossen). Es gibt Studien, die genauer hingeschaut haben und dabei auch offen legen, dass das monogame Verhalten, wie es unter dieser Maßgabe dann zu erwarten ist, kein absolut unverrückbares Prinzip ist. Erste Indizien dazu habe ich weiter oben erwähnt, hier möchte ich die Beobachtungen erwähnen, die Diana Pérez-Staples und Hugh Drummond 2005 in einer Studie zum Sozialverhalten des Blaufußtölpels beschrieben.

 

Die beiden Forscher schauten sich genauer an, durch welches Verhalten Blaufußtölpel eigentlich ihre partnerschaftliche Verbindung gegen Einflüsse durch Artgenossen absichern. Denn wie sie durchaus feststellten: „Beide Geschlechter waren promiskuitiv und neigten zum Partnertausch.“ Sprich: Zum Seitensprung. Dies führte zwar nicht zwangsläufig zur Auflösung der lebenslang dauernden Bindung an den eigentlichen Fortpflanzungspartner, aber eine unverbrüchliche Treue, die sich Menschen unter Monogamie vorstellen, ist eben doch eine andere Sache. Da während der Brutzeit immer wieder einer der Partner auf Nahrungssuche ist, während der andere Partner die Eier bebrütet oder auf die Jungtiere achtet, können sich die Tiere nicht gegenseitig kontrollieren. In diesen Zeiten der räumlichen Trennung kommt es am ehesten vor, dass die Tiere mit einem anderen Artgenossen balzen oder sich manchmal sogar paaren. Bekommen die jeweils anderen Partner das mit, können sie durchaus mit Aggressionen reagieren, die ohne weiteres auch in das allgemeine Territorialverhalten, mit dem das eigene Nistareal verteidigt wird, übergehen. Erstaunlicherweise versuchen betrogene Blaufußtölpel nur sehr wenig ihre eigene Anwesenheit am gemeinsamen Nistplatz auszudehnen, obwohl ein solches Präsenzverhalten der beste Schutz gegen Seitensprünge des Partners zu sein scheint. Stattdessen kann es vorkommen, dass die eigene Balz um den Partner intensiviert wird. Betrogene Männchen scheinen außerdem durchaus ihren Einsatz für die Brut ihrer Partnerin zu reduzieren, wenn sie argwöhnen, dass es nicht ihre eigene Brut ist. Aggressives Verhalten bis hin zur Zerstörung zuerst gelegter Eier kommt jedoch seltener vor.

 

Viel von der sozialen Interaktion, die Seitensprüngen und der Reaktion der Partner darauf zugrunde liegt, ist noch nicht erforscht. Zum Beispiel ist noch unklar, ob Weibchen zum Beispiel eher auf Balzversuche fremder Männchen eingehen, wenn das eigene Männchen etwa blasser gefärbte Füße besitzt. Dass diese optischen Signale auch auf diesem Sektor eine Rolle spielen, wäre allerdings sicherlich nicht überraschend. Jedenfalls erscheint die Monogamie der Blaufußtölpel keine Tugend zu sein, sondern das Resultat eines komplexen sozialen Systems dieser Vögel, welches die Tiere einerseits paarweise aneinander bindet und andererseits gelegentliche Seitensprünge nicht vollkommen ausschließt. Dabei werden die Seitensprünge aber nicht oder nur selten zu einem alles entscheidenden Faktor in Bezug auf die Wahl des hauptsächlichen Fortpflanzungspartners. Viel ist diesbezüglich noch zu verstehen.

 

Bild 10: Ein jugendlicher Blaufußtölpel, der zwar schon flügge, aber noch nicht geschlechtsreif ist. Das Gefieder ist noch deutlich dunkler als bei den erwachsenen Tieren und die blaue Fußfärbung ist noch nicht so ausgeprägt. Quelle: Arkive.org/David Tipling

 

Bild 11: Blaufußtölpel bei der Paarung. Quelle: Arkive.org/Tui De Roy

 

 

Jagd. Blaufußtölpel brüten auf scheinbar entlegenen Inseln, trockenen, felsigen Stücken trockenen Bodens inmitten des Meeres. Dort bilden sie Kolonien aus tausenden Vögeln, deren Kot als Guano den Boden bedeckt. Häufig suchen die Tiere dabei eine gewisse Nähe zum Rand kleinerer Baumgruppen, die es auf den Inseln gibt. Ihre Nahrung finden die Vögel aber eben nicht auf den Inseln – sondern im umgebenden Ozean. Sie ernähren sich vor allem von Fischen. Vor der peruanischen Küste ist dabei zum Beispiel ihre Hauptbeute die Sardellen-Art Engraulis ringens, ein in großen Schwärmen lebender nur bis zu 20 cm langer Fisch. Zumindest in den peruanischen Gewässern fand man mittels kleiner Peilsender an ausgewählten Blaufußtölpeln heraus, dass die Tiere tatsächlich stark den Schwärmen dieser Fische folgen und meistens in den Meeresbereichen jagten, in denen diese sich aufhielten. Dabei handelte es sich überwiegend um die Kaltwasserbereiche des nährstoffreichen Humboldt-Stroms. Auch aus der Untersuchung von Mageninhalten – erlangt auf die etwas rüde Methode, bei gefangenen Blaufußtölpeln ein Hervorwürgen der Beute künstlich hervorzurufen – weiß man, welche Bedeutung Engraulis ringens für die Tiere hat: 98 %  aller festgestellten Beutefische gehörten dieser Art an, zumindest eben in peruanischen Gewässern. In anderen Teilen des Verbreitungsgebietes des Blaufußtölpels gehören andere, aber ähnliche Fischarten zu den hauptsächlichen Beutefischen.

 

Die Daten von den Blaufußtölpeln vor der peruanischen Küste geben wertvolle Einblicke in die Auswahl der Jagdgründe dieser Vögel. Lange Zeit wusste man gar nicht, wo genau sie eigentlich jagen gingen. Näher an der Küste, wo es ja gelegentlich auch beobachtet wurde? Nur rund um ihre Inseln? Oder auch weit draußen auf hoher See? Theoretisch können die Blaufußtölpel als gute und ausdauernde Flieger große Strecken überbrücken. Die mit Sendern versehenen Blaufußtölpel stammten aus der Kolonie auf der Isla Lobos de Tierra, 15 km vor dem peruanischen Festland gelegen. Wie sich zeigte, flogen die Blaufußtölpel nur sehr selten in Richtung des offenen Meeres – viel eher gingen sie auf Nahrungssuche in Richtung der Festlandsküste oder nach Süden entlang des Kontinentalschelfs. Dabei entfernten sie sich manchmal nur wenige Kilometer von ihrer Kolonie, gelegentlich auch mal etwas mehr als 100 km. Dabei deckten sie ein recht klar umgrenztes Jagdareal ab, das nur selten verlassen wurde. Es wird vermutet, dass sich bei anderen Kolonien dieser Vögel ähnliche Muster zeigen – etwa im Golf von Kalifornien oder auch rund um die Galapagosinseln. Zumindest vor der südamerikanischen Küste lässt sich das direkt mit den Umweltbedingungen in Zusammenhang bringen: Die Sardellenschwärme sind dort am häufigsten und größten, wo die meisten Nährstoffe sind – und das ist vor der südamerikanischen Nordwestküste genau über dem Kontinentalschelf, wo nährstoffreiche Tiefenwasser nach oben gedrückt und dann vom nach Norden fließenden kalten Humboldt-Strom verteilt werden (dieses Phänomen, dass die nährstoffreichen Wassermassen aus größerer Tiefe am Kontinentalhang nach oben steigen wird Up-Welling genannt und ist zum Beispiel auch vor der Küste Marokkos zu beobachten). Und das wissen aufgrund von Erfahrung auch die Tölpel. Da Blaufußtölpel häufig in Pulks oder Schwärmen jagen, ist es vermutlich nicht zu weit hergeholt zu vermuten, dass die Jungvögel bei ihren ersten Jagdflügen die Jagdgründe dadurch finden, dass sie den älteren Vögeln folgen (eine auf Erfahrung beruhende Kenntnis der Jagdgründe erscheint mir jedenfalls naheliegender als eine genetische Festlegung, da jede Kolonie bedingt durch die geographische Lage ihre jeweils eigenen Jagdgründe hat). 

 

Bild 12: In der Luft sind Blaufußtölpel wesentlich eleganter als am Boden. Quelle: Arkive.org/ Hanne & Jens Eriksen

 

Die Jagdmethode des Blaufußtölpels ist typisch für Tölpel im Allgemeinen und spricht ebenso wie die hervorragenden fliegerischen Fähigkeiten dieser Vögel deren Unbeholfenheit am Boden Hohn. Haben die Tiere einen Fischschwarm aus der Luft unter Wasser entdeckt, stürzen sie sich auf diese hinab! Da die Tiere dafür eine gute Sicht haben müssen, jagen sie überwiegend tagsüber. Mit angewinkelten Flügeln, häufig gruppenweise, stürzen sich die Blaufußtölpel auf einen entdeckten Fischschwarm. Wie große Pfeile stürzen sich die Vögel ins Wasser, tauchen durch den Schwung direkt mehrere Meter ein. Dabei scheint es zwar so zu sein, dass die Weibchen durch ihre leicht größere Masse anfangs tiefer eintauchen. Da aber die Vögel unter Wasser dann noch durch kräftiges Rudern und Schlagen mit ihren Schwimmfüßen und den Flügeln noch an weiterer Tiefe gewinnen, hebt sich dieser Unterschiede am Ende doch weitestgehend auf. Die größten Tiefen, die einzelne Blaufußtölpel erreichen können, liegen bei über 20 m. Die Fische werden mit dem Schnabel gepackt und noch unter Wasser runtergeschlungen, bevor die Vögel wieder nach oben paddeln.

 

Daneben gibt es auch alternative Jagdtaktiken. Manchmal lassen sich Blaufußtölpel auch auf der Meeresoberfläche nieder und tauchen dann aus dieser schwimmenden Position nach unten, um Fische zu ergattern. Solche Jagdausflüge von der Kolonie aus können bis zu 14 Stunden dauern. Blaufußtölpel jagen damit zumindest in der Brutzeit nicht nur für sich selber: Am Nest wird ein Teil der Nahrung wieder als nahrhafter Brei für die Jungen hochgewürgt. Die Eltern wechseln sich mit Jagd und Fütterung ab, schon während sie die Eier bebrüten.

 

Bild 13: Ein kleiner Pulk Blaufußtölpel jagt per Sturzflug nach Fischen. Quelle: Arkive.org/Pete Oxford

 

El Nino. Der Blaufußtölpel lebt in einem Gebiet, welches etwa direkt dem Wirkungsbereich eines inzwischen schlagzeilenträchtigen Klimaphänomens liegt: El Nino. In den letzten Jahren wurde ausführlich untersucht, welche Folgen El Nino auf die Populationen des Blaufußtölpels haben. Um das grundsätzlich zu verstehen, sei hier kurz angerissen, was bei einem El Nino passiert.

 

Wie gesehen sind die Gewässer im östlichen tropischen Pazifik durch kalte und nährstoffreiche Meeresströmungen geprägt – den Humboldt-Strom. Dieser wird unter anderem durch das beschriebene Up-Welling gespeist – kalte Tiefenwässer werden am Kontinentalabhang Südamerikas nach oben gedrückt. Dieses Phänomen wird unter anderem durch die Passatwinde beeinflusst, die das wärmere oberflächennahe Wasser nach Westen wegdrücken, wodurch das kalte Tiefenwasser nach oben nachdrängen kann. Da in der Regel über dem östlichen Zentralpazifik eine Hochdruckwetterlage entsteht mit bodennahen Ostwinden, wird dieser Effekt noch verstärkt. Dies stellt quasi den Normalzustand dar. In unregelmäßigen Abständen von mehreren Jahren jedoch, meistens zur Weihnachtszeit – daher der Name -, kommt es zu einem El Nino: Die Passatwinde flauen vorübergehend derart stark ab, dass die Luftzirkulation über dem gesamten Pazifik kippen kann, so dass schließlich Westwinde nicht nur warmes Oberflächenwasser davon abhalten aus dem östlichen Pazifik abzudriften, sondern weitere warme Wassermassen nach Osten drängen. In Folge dessen entsteht eine große Warmwassermasse im östlichen tropischen Pazifik, die darüber hinaus die kühlen Wasser in der Tiefe deckelt. Das Up-Welling und der Nährstofftransport an die Oberfläche bleiben aus, ebenso die Verteilung weiter nach Norden durch den Humboldt-Strom. Als Folge dessen gibt es einen kurzzeitigen Zusammenbruch der gesamten Nahrungskette im östlichen tropischen Pazifik. Die Fischerdörfer entlang der süd-und mittelamerikanischen Küste bemerken diese Situationen häufig als erste und kennen sie schon seit Generationen: Dann bleiben ihre Fangnetze nämlich leer, weil die Fischschwärme sterben oder abwandern. Zugleich gibt es in den eher regenarmen Regionen des östlichen Zentralpazifik dann vermehrt starke Wolkenbrüche, was auch die Kolonien der Seevögel beeinträchtigen kann. Globalere klimatische Veränderungen kurzfristiger Natur sind ebenfalls eine Folge eines El Nino, aber für den Blaufußtölpel sind die direkten Veränderungen vor Ort in Bezug auf die Nahrungsverfügbarkeit relevanter. Schon bei El Ninos in den 1970er und 1980er Jahren konnte beobachtet werden, dass die Bruten der Blaufußtölpel dann weniger erfolgreich ausfielen.

 

Näher untersucht wurden die El Nino-Effekte auf den Blaufußtölpel in einer 2012 erschienen Studie, für die eine Tölpelkolonie im Golf von Kalifornien untersucht wurde.

 

Im Golf von Kalifornien fressen Blaufußtölpel demnach normalerweise überwiegend zwei Fischarten, die Sardelle Cetengraulis mysticetus und den Hering Opisthonema libertate. Zusammen machen sie fast 90 % der Nahrung aus, soweit sich das durch Befunde aus durch erzwungenes Hervorwürgen erlangten Mageninhalten sagen lässt. Die restlichen Anteile an der Nahrung werden von verschiedenen anderen kleineren Fischen eingenommen. Die Blaufußtölpelweibchen haben eine etwas größere Neigung dazu die etwas größeren Heringe zu jagen. Tritt ein El Nino auf, ändert sich das alles. Andere Fische als die Sardellen und die Heringe verschwinden praktisch ganz vom Speiseplan der Tölpel. Zugleich erjagen die Blaufußtölpel mehr und größere Sardellen, während von den Heringen nur wenige und kleinere Exemplare erbeutet werden. Damit folgt die Zusammensetzung der tatsächlich erbeuteten Fische seitens der Blaufußtölpel etwa dem veränderten Muster bei der menschlichen Fischerei im selben Gebiet während eines El Nino. Die Heringe sind eigentlich die nahrhaftere Beute für die Blaufußtölpel, möglicherweise ein Grund, warum die Weibchen diese Beute bevorzugen – die Weibchen sind größer als die Männchen, müssen Eier produzieren und brauchen entsprechend mehr Nährstoffe. Für die Brut während eines El Ninos bedeutet es wiederum, dass die Nestlinge nicht nur mit prinzipiell weniger Fisch gefüttert werden müssen, sondern auch noch mit kleineren und weniger nahrhaften Sardellen in der Hauptmasse. Entsprechend sind die Bruten weniger erfolgreich und die Unterschiede in der Überlebensrate der Erst-und Zweitgeschlüpften sind noch größer. Drittgeschlüpfte in einem Gelege sind im Grunde in El Nino-Zeiten völlig chancenlos. Glücklicherweise sind El Nino-Ereignisse meistens eine nicht sehr lange andauernde Erscheinung – besonders starke und lange El Ninos können sicherlich durchaus gravierenden Einfluss auf die Populationsentwicklung des Blaufußtölpels haben. Dies ist zumindest für die starken El Ninos von 1992 und 1982/83 belegt – während beider Ereignisse wurde beobachtet, dass die Blaufußtölpel letztlich sogar viele ihrer Gelege schlicht aufgaben. Beide Brutsaisons scheiterten damit im Grunde komplett. 

 

Bild 14: Unter Wasser stoßen Blaufußtölpel durch Rudern mit den Füßen und Flügelschlagen weiter vor. Quelle: Arkive.org/ David Day

 

DNA. In jüngerer Zeit haben sich einige Forscher auch für eine nähere Untersuchung der DNA des Blaufußtölpels interessiert. Vor allem interessierten sich die Forscher für die Identifizierung genetischer Marker, mit denen sich die Populationsstruktur des Blaufußtölpels und eventuelle Vermischungen mit einer nahe verwandten Art im selben Lebensraum nachvollziehen lassen. Zunächst einmal ergaben verschiedene Studien am Erbgut von Blaufußtölpeln, dass die genetischen Unterschiede zwischen den verschiedenen Kolonien und Teilpopulationen gar nicht so groß sind (trotz der Tatsache, dass morphologisch zwei Unterarten unterschieden werden). Offensichtlich gibt es häufig genug Austausch zwischen den Kolonien, vermutlich vor allem durch subadulte Vögel, die noch einen Partner und einen Nistplatz suchen. Außerdem suchte man nach Hinweisen darauf, dass aus Seitensprüngen von Blaufußtölpeln außerhalb ihrer monogamen Paarbeziehung Nachwuchs entstanden ist. Dies scheint aber nur selten der Fall gewesen zu sein.

 

Wesentlich interessanter waren 2010 veröffentlichte Ergebnisse. Ein Team um den Biologen Scott Taylor konnte zeigen, dass es auf einigen Inseln vor der peruanischen Küste tatsächlich Mischlinge zwischen dem Blaufußtölpel und dem Guanotölpel (Sula variegata) gibt. Bei den Mischlingen findet man sowohl Genmarker, die für Blaufußtölpel typisch sind, als auch solche, die für Guanotölpel typisch sind. Die mitochondriale DNA dieser Mischlinge jedoch stammt meistens von dem Guanotölpel-Elternteil. Da dieses Erbgut, typisch nur für die Mitochondrien genannten Zellkörperchen, üblicherweise von der Mutter vererbt wird, muss es sich dabei um das Weibchen gehandelt haben.

 

Bild 15: Der nächste Verwandte des Blaufußtölpels, der Guanotölpel (Sula variegata). Quelle: Wikipedia.

 

DistrSulanebouxiivariegata

Bild 16: Die Karte zeigt die ungefähren Verbreitungsgebiete des Blaufußtölpels (dunkelgrau) und des Guanotölpels (hellgrau) und ihre Überschneidung bei den Inseln Lobos de Tierra und Lobos de Afuera. Quelle: Taylor et al. 2010.

 

 

Hybride. Auf die Spur dieser Mischlinge bzw. Hybride (wie es im Fachjargon heißt) kamen die Forscher erstmals 2006. Die peruanische Forscherin Liliana Ayala berichtete damals über bemerkenswerte Beobachtungen, die sie während ihrer Feldarbeit auf der Isla Lobos de Tierra in den Jahren 1997 bis 2000 machte. Jede Brutsaison fielen ihr eine Handvoll seltsam aussehender Tölpel auf. Dazu muss man wissen, dass auf dieser Insel nicht nur Blaufußtölpel mit zehntausenden Individuen brüten, sondern auch eine kleine Population Guanotölpel versucht hier ihr Fortpflanzungsglück – allerdings nicht ganz so erfolgreich wie die Blaufußtölpel. Die Tölpel, die Ayala mehrere Saisons hintereinander beobachtete, sahen aber weder nach einem Blaufußtölpel noch nach einem Guanotölpel aus. Ayala bezeichnete sie schließlich als aberrante Tölpel.

 

Diese aberranten Tölpel hatten hellbraune Köpfe, orange Augen (Guanotölpel haben rote Augen, im Gegensatz zu gelben Augen beim Blaufußtölpel), ansonsten ein an den Blaufußtölpel erinnerndes Gefieder und dafür graue Beine und Füße, wie der Guanotölpel. Interessanterweise brüteten die aberranten Tölpel mit Blaufußtölpeln, stets mit Männchen – es handelte sich also um Weibchen. Erst im Jahr 2000 beobachtete Ayala einen solchen aberranten Tölpel, welcher offensichtlich ein Männchen war und mit einem Weibchen der Guanotölpel brütete. Interessanterweise entstanden zumindest bei den Bruten eines Hybrid-Weibchens mit einem Blaufußtölpelmännchen lebensfähige Nestlinge, die optisch stärker einem Blaufußtölpel ähnelten. Ayala versuchte einen aberranten Tölpel zu fangen – vergeblich. Anders als die im Allgemeinen recht zutraulichen Blaufußtölpel waren die aberranten Tölpel ziemlich scheu und entzogen sich jeder Annäherung – ähnlich wie Guanotölpel.

 

2008 berichteten dann zwei andere peruanische Forscher davon, drei Hybride zwischen Blaufuß-und Guanotölpeln auf den Islas Lobos de Afuera vor der nordperuanischen Küste entdeckt zu haben. Diese Gruppe kleiner Eilande und Felsspitzen wird direkt von vier verschiedenen Tölpel-Arten als Heimat angesehen. Die Forscher machten ihre Beobachtungen hier in den Jahren 2004 und 2005. Sie beobachteten die Hybride stets in der Blaufußtölpelkolonie; es waren immer Männchen, die auch versuchten Blaufußtölpelweibchen anzubalzen. Die allgemeine Erscheinung erinnerte an die Beschreibung Ayalas, lediglich die Deckfedern der Flügel waren kräftiger Braun als bei den Hybriden, die Ayala beobachtet hatte. Einer der Hybride hatte im Gegensatz zu den andern auch keine grauen Füße, sondern leicht türkisfarbene Füße. Im Zuge dieser Erkenntnisse fügten die beiden Forscher eigene ältere Beobachtungen vom Ende der 1990er Jahre hinzu, denen zu Folge sie auch auf Isla Lobos de Tierra ähnliche Hybride wie Ayala beobachteten und Balzverhalten zwischen unterschiedlichen Tölpelarten.

 

Taylors molekulargenetische Studie von 2010 zeigte dann auch anhand von Blutproben, dass solche Hybriden zwischen Blaufuß-und Guanotölpeln tatsächlich auf den beiden genannten Inselgruppen, den einzigen Orten, an denen beide Arten brüten, vorkommen. Von fünf untersuchten Hybriden waren hier vier Männchen und einer ein Weibchen. Taylors Team stellte auch bei näherem Hinsehen ein scheckig grau-türkises Muster der Füße fest. Wie erwähnt entstanden alle diese Hybride durch eine Verbindung zwischen einem Blaufußtölpelmännchen und einem Guanotölpelweibchen. Die Forscher vermuten, dass die Blaufußtölpelmännchen einfach die beeindruckenderen Balzrituale haben und deshalb in Vogelkolonien, in denen die Guanotölpel nur in geringer Zahl vorkommen, auch schon mal Erfolg bei deren Weibchen haben. Üblicherweise sorgen die artspezifischen Balzrituale sonst zusätzlich zu genetischen Barrieren dafür, dass sich die Arten nicht vermischen. Die Hybride schienen fast immer fruchtbar zu sein, zumindest wenn sie sich dann wieder mit einem Blaufußtölpel paaren. Die daraus entstehenden Jungtiere scheinen aber keine optimale Konstitution zu besitzen und eher zu kränkeln. Die genauen Grenzen der Fruchtbarkeit der aberranten Tölpel müssen aber noch ausgelotet werden.

 

Dass es überhaupt zu diesen Hybridisierungen kommt, wird mit der extrem nahen Verwandtschaft der beiden Tölpelarten erklärt. Es scheint so, dass der Blaufußtölpel und der Guanotölpel auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen, der im Bereich der peruanischen Gewässer gelebt haben dürfte. Erst vor wenigen hunderttausend Jahren kam es zur Aufspaltung in die beiden heutigen Arten – nach evolutionären Maßstäben ist das nicht so lange her, deshalb sind die Barrieren zwischen beiden Arten noch nicht gänzlich unüberbrückbar. Der Blaufußtölpel breitete sich dann eher nach Norden aus, der Guanotölpel eher nach Süden; aber im Bereich der Inseln vor der peruanischen Küste kommen beide Arten noch nebeneinander vor.

 

MerkmalHybride

Bild 17: Gegenüberstellung der Augen-und Fußfärbung. A: Guanotölpel. B: Hybride aus beiden Arten. C: Blaufußtölpel. Quelle: Taylor et al. 2010. 

 

Tölpel und Menschen. Blaufußtölpel haben mit Menschen leider nicht nur gute Erfahrungen gemacht. Schon als die Spanier auf diese Vögel trafen, stellten sie fest, dass diese sehr zutraulich, ja geradezu treudoof zu sein schienen und sich leicht fangen ließen. Wesentlich scheuer sind die Tiere seitdem nicht geworden. Allerdings hat man Ende der 70er Jahre festgestellt, dass selbst friedliche Annäherungsversuche – etwa durch Touristen auf den Galapagos-Inseln – für Blaufußtölpel großen Stress bedeuten. Auch wenn die Tiere nach außen hin ruhig wirken, kann die Herzfrequenz auf das Doppelte bis Vierfache ansteigen, wenn sich Menschen auf weniger als 18 m nähern. Solcher Stress kann sich durchaus auf den Bruterfolg auswirken. Seitdem sind Besucherpfade für Touristen auf den Galapagos-Inseln in einem entsprechenden Abstand angelegt, aber auch Forscher, die die Kolonien aus der Nähe untersuchen, müssen sich dieser Problematik bewusst sein.

 

Den Bestand von Blaufußtölpeln zu schätzen ist gar nicht so einfach – weil es glücklicherweise immer noch recht viele gibt. Insgesamt mag es etwa 40000 Paare geben, davon möglicherweise allein die Hälfte auf den Galapagos-Inseln. Dort wird der Bestand regelmäßig geschätzt und die Tiere stehen unter Schutz. Allerdings sollen auch auf den Inseln vor der peruanischen Küste 30000 bis 50000 Blaufußtölpel leben. Diese Schätzungen stammen allerdings noch aus den 1980er und 1990er Jahren; inzwischen könnte es dort einen Bestandsschwund gegeben haben. Dieser ist zumindest auf den Galapagos-Inseln nachvollziehbar, trotz aller Schutzmaßnahmen. Dort scheint der Bestand unter anderem darunter zu leiden, dass die dortige Hauptbeute – die Sardine Sardinops sagax – durch Überfischung ebenfalls immer seltener geworden ist. Zum Glück sind die Bestandsrückgänge beim Blaufußtölpel bisher nicht so massiv geworden, dass er auf der IUCN Red List als gefährdet oder bedroht eingestuft wird. Dort wird der Blaufußtölpel noch als „least concern“ – also nicht gefährdet, wortwörtlich übersetzt etwa mit „geringste Sorge“ – eingestuft.

 

Ob das natürlich in Zukunft so bleibt wird sich zeigen. So sind die Galapagos-Inseln vulkanische Inseln und theoretisch könnten neue Vulkanausbrüche die dortigen Kolonien behelligen. Und allgemein führen starke El Ninos ohnehin vermutlich immer wieder zu kurzfristigen Bestandsrückgängen. Aber die wesentlich größeren potentiellen Bedrohungen für den Blaufußtölpel sind menschengemacht. Störungen der Kolonien durch Touristen sind dabei noch das kleinste Problem. Gravierend sind die menschlichen Beeinflussungen des Ozeans. Die Blaufußtölpel sind stark vom Vorkommen ihrer hauptsächlichen Beute – bestimmten schwarmbildenden kleinen Fischen mit hohem Nährgehalt – abhängig. Es sind aber auch genau die Arten, die stark befischt werden. Brechen die Bestände dieser Fische zusammen, hätte dies dramatische Folgen für die Tölpel. Ein weiteres Problem ist der zunehmend im Ozean herumtreibende Plastikmüll, der immer mehr die marinen Ökosysteme verseucht. Man weiß zum Beispiel, dass Seevögel immer häufiger den Magen voller Plastikreste haben, die sie irrtümlich für Fische hielten. Andere Plastikrückstände werden mit der Beute aufgenommen. Die Folgen davon auf den Blaufußtölpel im speziellen sind zum Beispiel noch gar nicht absehbar.

 

Bild 18: Zum Schluß – auch ein Tölpel muss sich mal am Kopf kratzen. Quelle: Arkive.org/Kevinschafer.com 

 

 

Literatur.

Ancona, S., Calixto-Albarrán, I. & Drummond, H. 2012. Effect of El Niño on the diet of a specialist seabird, Sula nebouxii, in the warm eastern tropical Pacific. – Marine Ecology Progress Series 462: 261-271.

 

Ayala, L. 2006. Apparent hybridization between Blue-footed Sula nebouxii and Peruvian S. variegata Boobies on Lobos de Tierra Island, Peru. – Marine Ornithology 34: 81-82.

 

Castillo-Guerrero, J.A. & Mellink, E. 2011. Occasional inter-sex differences in diet and foraging behavior of the Blue-footed Booby: maximizing chick rearing in a variable environment? – Journal of Ornithology 152: 269-277.

 

Castillo-Guerrero, J.A., Mellink, E. & Aguilar, A. 2005. Bigamy in the Blue-footed Booby and the Brown Booby? – Waterbirds 28: 399-401.

 

Dentressangle, F., Boeck, L. & Torres, R. 2008. Maternal investment in eggs is affected by male feet colour and breeding conditions in the blue-footed booby, Sula nebouxii. – Behavioral Ecology and Sociobiology 62: 1899-1908.

 

Drummond, H. & Canales, C. 1998. Dominance between booby nestlings involves winner and loser effects. – Animal Behavior 55: 1669-1676.

 

Drummond, H. & Chavelas, C.G. 1989. Food shortage influences sibling aggression in the blue-footed booby. – Animal Behavior 37: 806-819.

 

Drummond, H., González, E. & Osorno, J.L. 1986. Parent-offspring cooperation in the blue-footed booby (Sula nebouxii): social roles in infanticial brood reduction. – Behavioral Ecology and Sociobiology 19: 365-372.

 

Drummond, H. & Osorno, J.L. 1992. Training siblings to be submissive losers: dominance between booby nestlings. – Animal Behaviour 44: 881-893.

 

Faircloth, B.C., Ramos, A., Drummond, H. & Gowaty, P.A. 2009. Isolation and characterization of microsatellite loci from blue-footed boobies (Sula nebouxii). – Conservation Genetics Resources 1: 159. Doi: 10.1007/s12686-009-9038-3

 

Figueroa, J. & Stucchi, M. 2008. Possible hybridization between the Peruvian Booby Sula variegata and  the Blue-Footed Booby S. nebouxii in Lobos de Afuera Islands, Peru. – Marine Ornithology 36: 75-76.

 

Jarvis, E.D., Mirarab, S., Aberer, A.J., Li, B., Houde, P., Li, C., Ho, S.Y.W., Faircloth, B.C., Nabholz, B., Toward, J.T., Suh, A., Weber, C.C., Fonseca, R.R.d., Li, J., Zhang, F., Li, H., Zhou, L., Narula, N., Liu, L., Ganapathy, G., Bousseau, B., Bayzid, M.S., Zavidovych, V., Subramanian, S., Gabaldón, T., Capella-Gutiérrez, S., Huerta-Cepas, J., Rekepalli, B., Munch, K., Schierup, M., Lindow, B., Warren, W.C., Ray, D., Green, R.E., Bruford, M.W., Zhan, X., Dixon, A., Li, S., Li, N., Huang, Y., Derryberry, E.P., Bertelsen, M.F., Sheldon, F.H., Brumfield, R.T., Mello, C.V., Lovell, P.V., Wirthlin, M., Schneider, M.P.C., Prosdocimi, F., Samaniego, J.A., Velazquez, A.M.V., Alfaro-Núñez, A., Campos, P.F., Petersen, B., Sicheritz-Ponten, T., Pas, A., Bailey, T., Scofield, P., Bunce, M., Lambert, D.M., Zhou, Q., Perelman, P., Driskell, A.C., Shapiro, B., Xiong, Z., Zeng, Y., Liu, S., Li, Z., Liu, B., Wu, K., Xiao, J., Yingi, X., Zheng, Q., Zhang, Y., Yang, H., Wang, J., Smeds, L., Rheindt, F.E., Braun, M., Fjeldsa, J., Orlando, L., Barker, F.K., Jønsson, K.A., Johnson, W., Koepfli, K.-P., O’Brien, S., Haussler, D., Ryder, O.A., Rahbek, C., Willerslev, E., Graves, G.R., Glenn, T.C., McCormack, J., Burt, D., Ellegren, H., Alström, P., Edwards, S.V., Stamatakis, A.,  Mindell, D.P., Cracraft, J., Braun, E.L., Warnow, T., Jun, W., Gilbert, M.T.P. & Zhang, G. 2014. Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds. – Science 346, 6215: 1320-1331.

 

Jungius, H. & Hirsch, U. Herzfrequenzänderungen bei Brutvögeln in Galapagos als Folge von Störungen durch Besucher. – Journal für Ornithologie 120: 299-310.

 

Milne-Edwards, A. 1882. Recherches sur la Faune des Régions Australes. – Annales des sciences naturelles, Zoologie ser. 6, t. 13: 2-64.

 

Montes-Medina, A.C., Drummond, H. & Kim, S.-Y. 2009. Distance from the forest edge matters in habitat selection of the Blue-footed Booby Sula nebouxii. – Journal of Ornithology 150: 845-852.

 

Pérez-Staples, D. & Drummond, H. 2005. Tactics, effectiveness and avoidance of mate guarding in the blue-footed booby (Sula nebouxii). – Behavioral Ecology and Sociobiology 59: 115-123.

 

Ramos-Fernãndez, G., Núñez-de la Mora, A., Wingfield, J.C. & Drummond, H. 2000. Endocrine correlates of dominance in chicks of the blue-footed booby (Sula nebouxii): testing the Challenge Hypothesis. – Ethology Ecology & Evolution 12: 27-34.

 

Ridgway, R. 1896. Birds of the Galapagos Archipelago. – Proceedings of the United States National Museum 19: 459-670.

 

Rodríguez-Gironés, M.A., Drummond, H. & Kacelnik, A. 1996. Effect of food deprivation on dominance status in blue-footed booby (Sula nebouxii) broods. – Behavioral Ecology 7: 82-88.

 

Rüppell, G. 1975. Die Stoßtauchmanöver des Blaufußtölpels (Sula nebouxii) und des Meerespelikans (Pelecanuss occidentalis). – Journal für Ornithologie 116: 168-180.

 

Taylor, S.A., Maclagan, L., Anderson, D.J. & Friesen, V.L. 2011. Could specialization to cold-water upwelling systems influence gene flow and population differentiation in marine organisms? A case study using the blue-footed booby, Sula nebouxii. – Journal of Biogeography 38: 883-893.

 

Taylor, S.A., Morris-Pocock, J.A., Sun, Z. & Friesen, V.L. 2010. Isolation and characterization of ten microsatellite loci in Blue-footed (Sula nebouxii) and Peruvian Boobies (Sula variegata). – Journal of Ornithology 151: 525-528.

 

Taylor, S.A., Zavalaga, C.B. & Friesen, V.L. 2010. Hybridization between Blue-footed (Sula nebouxii) and Peruvian (Sula variegata) Boobies in Northern Peru. – Waterbirds 33: 251-257.

 

Torres, R. & Drummond, H. 1997. Female-biased Mortality in Nestlings of a Bird with Size Dimorphism. – Journal of Animal Ecology 66: 859-865.

 

Torres, R. & Drummond, H. 1999. Variably male-biased sex ratio in a marine bird with females larger than males. – Oecologia 118: 16-22.

 

Torres, R. & Velando, A. 2003. A dynamic trait affects continuous pair assessment in the blue-footed booby, Sula nebouxii.Behavioral Ecology and Sociobiology 55: 65-72.

 

Torres, R. & Velando, A. 2005. Male preference for female foot colour in the socially monogamous blue-footed booby, Sula nebouxii.- Animal Behaviour 69: 59-65.

 

Vallarino, A., Wingfield, J.C. & Drummond, H. 2006. Does extra corticosterone elicit increased begging and submissiveness in subordinate booby (Sula nebouxii) chicks? – General and Comparative Endocrinology 147: 297-303.

 

Valle, C.A., Cruz, F., Cruz, J.B., Merlen, G. & Coulter, M.C. 1987. The impact of the 1982-1983 El Niño-Southern Oscillation on seabirds in the Galapagos Islands, Ecuador. – Journal of Geophysical Research 92, C13: 14437-14444.

 

Velando, A., Beamonte-Barrientos, R. & Torres, R. 2006. Pigment-based skin colour in the blue-footed booby: an honest signal of current condition used by females to adjust reproductive investment. – Oecologia 149: 535-542.

 

Wingfield, J.C., Ramos-Fernãndez, G., Núñez-de la Mora, A. & Drummond, H. 1999. The Effects of an “El Niño” Southern Oscillation Event on Reproduction in Male and Female Blue-Footed Boobies, Sula nebouxii. General and Comparative Endocrinology 114: 163-172.

 

Zavalaga, C.B., Benvenuti, S., Dall’Antonia, L. & Emslie, S.D. 2007. Diving behavior of blue-footed boobies Sula nebouxii in northern Peru in relation to sex, body size and prey type. – Marine Ecology Progress Series 336: 291-303.

 

Zavalaga, C.B., Benvenuti, S., Dall’Antonia, L. & Emslie, S.D. 2008. Foraging areas of breeding blue-footed boobies Sula nebouxii in northern Peru, as determined by direction recorders. – Journal of Avian Biology 39: 405-412.

 

http://animaldiversity.org/accounts/Sula_nebouxii/

https://de.wikipedia.org/wiki/Blaufußtölpel

https://de.wikipedia.org/wiki/Systematik_der_Vögel

https://en.wikipedia.org/wiki/Blue-footed_booby

http://www.arkive.org/blue-footed-booby/sula-nebouxii/

http://www.iucnredlist.org/details/22696683/0