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Pirats Bestiarium Special: Barapasaurus tagorei

 

Barapasaurus tagorei Jain, Kutty, Roy-Chowdhury & Chatterjee, 1975

 

 

Namensbedeutung. Paläontologen neigen manchmal dazu, den Fossilien, die sie ausgraben, Spitznamen zu geben und manchmal werden diese dann in die Artbezeichnungen übertragen. So ein Fall liegt hier vor: Wegen der großen Schenkelknochen nannte das Grabungsteam, welches Barapasaurus tagorei ausgrub, das Tier bereits frühzeitige „großes Bein“. Dies wurde bei der Namensgebung dann berücksichtigt: „bara“ ist in verschiedenen indischen Sprachen das Wort für „groß“, und „pa“ für „Bein“. Übersetzt heißt Barapasaurus also „Großbeinige Echse“.  Der Artname ehrt den indischen Dichter Rabindranath Tagore (auch gelegentlich Ravindranath Thakur geschrieben; 1861-1941), weil die Ausgrabung von Barapasaurus tagorei in dessen hundertstem Geburtsjahr begann. Tagore gehört zu den größten Künstlern und Universalgelehrten der jüngeren indischen Geschichte: Geboren in Kalkutta betätigte er sich nicht nur als Dichter, sondern auch als Maler, Komponist und Philosoph. 1913 erhielt er den Nobelpreis für Literatur und die Nationalhymnen von Indien und Bangladesch wurden von ihm geschrieben.

 

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Deuterostomia; Chordata; Craniota; Vertebrata; Gnathostomata; Eugnathostomata; Osteichthyes; Sarcopterygii; Rhipidistia; Elpistostegalia;  Stegocephali; Tetrapoda; Reptiliomorpha; Amniota; Reptilia; Eureptilia; Romeriida; Diapsida; Neodiapsida; Sauria; Archosauromorpha; Archosauriformes; Archosauria; Ornithotarsi; Ornithodira; Dinosauromorpha; Dinosauria; Saurischia; Sauropodomorpha; Plateosauria; Massopoda; Sauropodiformes; Anchisauria; Sauropoda; Gravisauria; Barapasaurus.

 

Die genaue Position von Barapasaurus tagorei im Stammbaum der Sauropoden ist noch nicht restlos geklärt. Sicher ist lediglich, dass er eine sehr basale Form darstellt. Die jüngsten phylogenetischen Analysen gehen vor allem in dem Punkt auseinander, ob diese Art der basalste Vertreter der Eusauropoda ist oder ein Seitenzweig von deren Stammlinie darstellt. Möglicherweise deutet der vergebliche Versuch, dies genauer aufzulösen ja auch darauf hin, dass Barapasaurus tagorei dem Ursprung der Eusauropoda auf jeden Fall sehr nahe steht. Frühere Ideen, dass Barapasaurus tagorei mit einigen anderen frühen Sauropoden zusammen eine eigene Familie namens Barapasauridae oder Vulcanodontidae darstellen könnte, wurden schon seit längerem verworfen – die darin zusammengeschlossenen Arten bildeten kein Monophylum.

 

Fundorte. Bisher wurde Barapasaurus tagorei nur an zwei Orten gefunden: Den ersten Fund machte man beim Dorf Pochampalli im zentralindischen Gadchiroli-Distrikt, der im Osten des indischen Bundesstaates Maharashtra liegt (zur Zeit der Erstbeschreibung dieser Art gehörte der Fundort noch zum Chanda-Distrikt). Das Dorf liegt etwa 25 km südlich des Ortes Kota und 18 km von der Ortschaft Sironcha entfernt in einem Tal, das von den beiden Flüssen Pranhita und Godavari gebildet wird. Einen weiteren weniger vollständigen Fund machte man etwa 50 km nordwestlich davon beim Dorf Krishnapur im Adilabad-Distrikt, der seit 2014 zum Bundesstaat Telangana gehört.

 

KotaFormationLocation

Bild 1: Die erste und wichtigste Fundstelle von Barapasaurus tagorei liegt am Godavari-Fluss südöstlich von Sironcha (obere Karte, roter Punkt). In der unteren Karte ist die Lage der entsprechenden Region innerhalb Indiens durch ein rotes Quadrat markiert. Quelle: GoogleMaps, bearbeitet von Edelweisspirat.

 

Datierung. Die Knochen von Barapasaurus tagorei stammen aus dem unteren Teil der Kota-Formation, die Teil einer durchgehenden Sedimentabfolge ist, welche im sogenannten Pranhita-Godavari-Becken unterhalb jüngerer Vulkanite zu Tage tritt (diese jüngeren Vulkanite sind der Dekkan Trap-Basalt, der am Ende der Kreidezeit im Zuge gewaltiger Vulkanausbrüche gebildet wurde, die wahrscheinlich ihre Rolle beim damaligen Massenaussterben spielten – die Kota-Formation ist jedoch viel, viel älter). Derzeit datiert man die Kota-Formation aufgrund von Vergleichen des Fossilbestandes in ihren Sedimenten mit jenem von sicher datierten anderen Formationen in die Zeit des unteren Jura. Der untere Teil der Formation wurde dabei vermutlich während der Zeitstufen des Sinemurium und des Pliensbachium abgelagert, ein Zeitfenster, welches sich etwa von 199,3 (+/-0,3) Millionen Jahren vor heute bis vor 182,7 (+/- 0,7) Millionen Jahren vor heute erstreckte.  Genauer lässt sich die Datierung für Barapasaurus tagorei leider derzeit nicht aufschlüsseln. Er ist damit auf jeden Fall älter als alle bisher hier vorgestellten Sauropoden.

 

Entdeckung. Die Entdeckungsgeschichte von Barapasaurus tagorei reicht bis ins Jahr 1958 zurück. In jenem Jahr führten Wissenschaftler und Studenten der Geological Studies Unit vom Indian Statistical Institute in Kalkutta und des University College in London erstmals eine kleine Expedition in das Tal der beiden Flüsse Pranhita und Godavari durch. Es war bekannt, dass in diesem Tal auch Sedimente zugänglich waren, die mit höchster Wahrscheinlichkeit in den Unteren Jura zu datieren sind. Diese Sedimente der sogenannten Kota-Formation wollte sich die Expedition näher anschauen. Es handelt sich dabei um tonige und sandige Sedimentlagen, die von Flüssen und Seen abgelagert wurden. Letztere trockneten wohl wenigstens einmal komplett aus, was zur Ausfällung einer kalkigen Zwischenlage führte. Kurz: Es war ein an Land gelegener Lebensraum und dieser Punkt war für die Expedition wichtig. Zu jener Zeit gab es nur wenige bekannte Fundpunkte aus dem Unteren Jura, die vernünftige Fossilien der Landwirbeltierfauna geliefert hatten – dieser Mangel war teilweise ein echter, teilweise beruhte er auf schlechter Datierung der Fundstellen. Jedenfalls war es das Ziel der indisch-britischen Expedition, die Kota-Formation daraufhin zu untersuchen, ob sich dort die Überreste von Landwirbeltieren finden.

 

Und die Expedition wurde in der Tat fündig! In der Feldsaison 1958/59 sammelte sie oberflächlich Fossilien auf, die nicht nur von bereits aus der Kota-Formation beschriebenen Fischen, sondern auch definitiv von Landwirbeltieren stammten. Einige der leider durch Erosion bereits recht angegriffenen Knochen waren relativ groß, daher begriffen die Forscher relativ schnell, dass sie einen Dinosaurier vor sich haben mussten. In der Folge wurde 1960 eine regelrechte Ausgrabungskampagne in die Wege geleitet, die 1961 begann und sich über mehrere Jahre hinzog. Das Projekt stand unter der Federführung von Dr. Sohan Lall Jain, ein Mann in den 30ern, der sich auf so unterschiedlichen Gebieten wie der Paläontologie und der Plattwurmforschung hervortat. Die Ausgrabung förderte prompt ein ganzes „Bone bed“ zutage, also eine ganze Schichtlage, die fast vollständig aus Knochen besteht. Dabei wurde klar, dass man es mit einem Sauropoden zu tun hatte. 1962 veröffentlichte das Team um Jain eine erste kurze Mitteilung über diesen bemerkenswerten Fund, erklärte dabei jedoch, für weitere Details und eine vernünftige Interpretation des Fundes müssten der Abschluss weiterer Grabungen und die ordnungsgemäße Präparation der geborgenen Knochen abgewartet werden. Und in der Tat! Für die vollständige Präparation und Untersuchung der Knochen brauchten die Forscher noch über 10 Jahre. In der Saison 1961/62 wurde außerdem an einer zweiten Lokalität im nordwestlich gelegenen Krishnapur weiteres Material gefunden, dass man später zu Barapasaurus tagorei stellen sollte. Den Schlusspunkt an der ursprünglichen Fundstelle bildete eine letzte kleine Grabung im Jahre 1964, bei der auch der namhafte amerikanische Wirbeltierpaläontologe Edwin Colbert teilnahm und bei dem noch einmal zusätzliches Knochenmaterial des großen Dinosauriers gefunden wurde.

 

Die Ausbeute war phänomenal. Mehrere hundert Knochen wurden gefunden, die von vermutlich 6 Individuen in verschiedenen Wachstumsstadien stammten und zusammengenommen den größten Teil des Skeletts repräsentieren. 1975 wurde Barapasaurus tagorei dann offiziell beschrieben, wobei ein relativ gut erhaltenes Kreuzbein (Sakrum) als Holotyp diente. Im selben Paper und in einer Veröffentlichung vier Jahre später wurde außerdem über die allgemeine Anatomie ein grober Überblick gegeben. Eine genauere Beschreibung des Skeletts mit einer Aufstellung der gefundenen Stücke wurde 2010 veröffentlicht und stellt im Grunde genommen den aktuellen Stand der Kenntnis über dieses Tier dar. Bereits 1977 wurde basierend auf dem am besten erhaltenen Material eines ziemlich sicher adulten Tieres eine Skelettrekonstruktion von Barapasaurus tagorei im Geology Museum of the Indian Statistical Institute in Kalkutta aufgestellt. Der Aufbau dauerte sechs Wochen und wurde mit großem Aufwand betrieben, da man versuchte die metallenen Stützstreben für die Knochen möglichst unsichtbar zu verbauen. Es war das erste in einem indischen Museum ausgestellte Dinosaurierskelett überhaupt. Die dabei rekonstruierte Länge des Tieres beträgt 14,3 m bei einer Kopfhöhe von fast vier Metern. Dies dürfte zumindest von der Größenordnung her die tatsächlichen Abmessungen von Barapasaurus tagorei korrekt wiedergeben, auf einen Meter mehr oder weniger.

Schauen wir uns im Folgenden die Anatomie dieser Art näher an.

 


Bild 2: Das im Indian Statistical Institute in Kalkutta montierte Skelett von Barapasaurus tagorei. Viele Teile des Skeletts – Wirbel und Beinknochen – sind Originalstücke, andere Skelettteile, zum Beispiel das meiste vom Hals und der Schädel, sind Abgüsse, die anderen Sauropodenarten nachempfunden wurden. Quelle: www.isical.ac.in

 

Das Skelett, Teil 1: Kopf, Wirbelsäule und Rippen. Beginnen wir vorne. Vom  Schädel sind leider keine Reste erhalten – ein häufiges Problem bei Sauropoden und ein schwerwiegendes dazu, da gerade auch der Schädel Merkmalskomplexe überliefern würde, die für eine Einordnung in die Evolution der Gruppe wichtig wären. Lediglich die Reste von sechs Zähnen sind überliefert, wovon wenigstens ein eher kleiner Zahn vermutlich von einem Jungtier stammt. Der vollständigste und zugleich größte Zahn ist mit dem größten Teil von Krone und Wurzel erhalten; beide zusammen weisen eine Länge von 5,8 cm auf. Aus den Zähnen lässt sich eine nur leicht gebogene, breite Form rekonstruieren. Die Krone ist an der Basis deutlich verdickt, um zu der von vorne über die Spitze nach hinten laufenden Schneidekante hin flach zuzulaufen. Nur die hintere Schneidekante weist grobe Tuberkel auf, die in einem steilen Winkel von bis zu 70° zur Längsachse des Zahns stehen. Der Zahnschmelz ist nur sehr leicht runzlig in seiner Oberflächenstruktur, was aber lediglich unter dem Mikroskop ausgemacht werden kann. Abnutzungsspuren sind bei keinem der Zähne sicher auszumachen, das kann aber auch an der nicht allzu guten Erhaltung liegen.

 

BarapaTeeth

Bild 3: Der vollständigste erhaltene Zahn von  Barapasaurus tagorei mit der Registernummer ISIR 717. A und B: Blickrichtung auf mutmaßliche Vorder-und Rückseiten. C: die wahrscheinlich beim lebenden Tier nach außen gerichtete Seite. D: Nahaufnahme der Krone mit der Schneidekante. Deutlich erkennbar sind die Tuberkel (tu). Quelle: Bandyopadhyay et al. 2010.

 

 

Von der Wirbelsäule sind glücklicherweise wesentlich mehr Überreste erhalten geblieben als vom Kopf – allerdings immer noch zu wenig, um absolut sicher zu sein, wie viele Wirbel Barapasaurus tagorei in jedem Körperabschnitt hatte (was eine gewisse Unsicherheit bei der Längenabschätzung mit sich bringt). Man nimmt aber an, dass das Tier in Analogie zu den meisten anderen besser erhaltenen frühen Sauropoden 26 Wirbel in Hals und Rumpf besaß. Die Zahl der Wirbel im Schwanz ist natürlich noch schwerer zu kalkulieren und sich bekannt ist eigentlich nur die Zahl der Sakralwirbel, die mit dem Becken verbunden sind.

 

Vom Hals kenn man nur vier etwas besser erhaltene Wirbel, die alle aus dem hinteren Teil des Halses stammten. Sie sind etwas länglicher als die Rumpfwirbel, wobei es auch ein wenig so aussieht, dass die längsten Halswirbel am weitesten hinten saßen. Zugleich haben sie bereits einen relativ niedrigen Dornfortsatz. Die Halswirbel sind opisthocoel: Das bedeutet, dass das Wirbelzentrum eine konkave hintere Gelenkfläche besitzt, in die die konvexe, halbkugelförmig ausgeprägte vordere Gelenkfläche des nachfolgenden Wirbels passt. Die Ausrichtung der kleineren Gelenkflächen an den Zygapophysen, jenen längsgerichteten Fortsätzen, die eine zweite Gelenkung der Wirbel herstellen, deutet außerdem darauf hin, dass der Hals in einer leicht geschwungenen Aufwärtsbewegung gehalten wurde (also in Ruheposition, wobei das nur ein vager Hinweis ist, da Tiere nicht immer eine Ruheposition bevorzugen, die von den Gelenkflächen vorgegeben zu sein scheint). Markant ist hier, dass die Halswirbel bereits markante verstärkende Knochengrate, die Laminae, besitzen, aber kaum tief eingeprägte Mulden (Fossae) zwischen diesen, geschweige denn richtige Aushöhlungen (Pleurocoele). Dies deutet darauf hin, dass das an die Lunge angeschlossene Luftsacksystem, welches bei späteren Sauropoden gut über Fossae und Hohlräume nachvollziehbar ist, bei Barapasaurus tagorei noch nicht so weit ausdifferenziert ist, gerade im Halsbereich.

 

Vom Rumpfbereich sind mehr Wirbelreste erhalten geblieben, von insgesamt wenigstens 18 verschiedenen Wirbeln von verschiedenen Individuen; ein einzelnes Individuum hatte vermutlich 14 Rumpfwirbel. Zwei Wirbel, die als die beiden vordersten Rumpfwirbel identifiziert worden sind, haben zwar bereits höhere und kräftiger ausgeprägte Dornfortsätze und hoch gelegene Ansatzflächen für die Rippen, aber sind noch deutlich opisthocoel und erinnern damit an die Halswirbel. Zugleich sind bereits die vordersten Rumpfwirbel deutlich kürzer, dabei aber höher als die Halswirbel. Und noch einen Unterschied gibt es: Auffälligere Anzeichen für die Anwesenheit eines Luftsacksystems. Die Seiten der Wirbelzentren der beiden vordersten Wirbel besitzen tiefe Fossae und die Dornfortsätze besitzen zahlreiche interne Kammern. Diese boten Luftsäcken bereits Platz, auch wenn auch noch in geringerem Maße als bei späteren Sauropoden. Die Rumpfwirbel im mittleren und hinteren Bereich des Rumpfes unterscheiden sich noch deutlicher von den Halswirbeln. Sie sind noch deutlich kürzer, besitzen hoch angesetzte Querfortsätze und im Querschnitt rechteckige Dornfortsätze, die in Seitenansicht abgeflacht, in Vorderansicht aber breit sind. Die Wirbel sind außerdem nicht mehr opisthocoel, sondern die Wirbelkörper besitzen flache oder leicht konkave vordere und hintere Gelenkflächen. Die darüber liegende Gelenkung über die Zygapophysen wird außerdem durch ein zusätzliches Paar von Knochenfortsätzen verstärkt, die ebenfalls miteinander gelenken – das sogenannte Hyposphen-Hypantrum-Gelenk, auf welches schon einmal bei Argentinosaurus huinculensis eingegangen wurde. Die Ausrichtung der Gelenkflächen spricht dafür, dass die Rumpfwirbelsäule einen leichten Aufwärtsbogen beschrieb, dessen höchster Punkt kurz vor dem Becken lag. Die Wirbelzentren besitzen auch hier deutliche seitliche Vertiefungen, aber noch keine internen Kammern (diese Ausprägung nennt man übrigens einen „acameraten Wirbel“). Eine relativ spezielle Eigenart weisen eigentlich fast alle Rumpfwirbel mehr oder weniger auf: Der Neuralkanal, durch den das Rückenmark verläuft, ist deutlich größer als bei den Halswirbeln und zugleich gehen von diesem Öffnungen zu zusätzlichen Hohlräumen in der Deckenwand des Kanals oder zu Vertiefungen in den Seitenwänden ab. Zumindest in den vorderen Rumpfwirbeln besteht eine Verbindung zu den Kammern in den Dornfortsätzen. Dieses komplexe Merkmal ist relativ eigentümlich und von anderen näher verwandten Formen so nicht bekannt. Der Hintergrund ist noch nicht restlos geklärt, obwohl sich ein Bezug zu den von der Lunge ausgehenden Luftsäcken als wahrscheinlichste Erklärung anbieten würde. Es wäre allerdings ungewöhnlich, wenn diese einen Weg zum oder über den Neuralkanal nehmen.

 

BarapaDorsalVertebrae

Bild 4: Verschiedene Wirbel von Barapasaurus tagorei, die den manchmal nicht ganz optimalen Erhaltungszustand zeigen. Folgende Wirbel sind zu sehen: ISIR 701, möglicherweise der letzte Halswirbel. A: linke Seitenansicht. B: Ansicht von hinten. ISIR 703, ein Rumpfwirbel. C: Ansicht von vorne. D: linke Seitenansicht. ISIR 700, ein weiterer Rumpfwirbel. E: Ansicht von vorne. F: linke Seitenansicht. ISIR 702, ebenfalls ein Rumpfwirbel. G: Ansicht von vorne. H: linke Seitenansicht. ISIR 727, ein Rumpfwirbel. I: Ansicht von vorne. J: linke Seitenansicht. K: Ansicht von oben. L: Ansicht von schräg vorne und oben. Beim letzteren Wirbel ist der Neuralbogen beschädigt, wodurch der Blick zum Neuralkanal (nc-l) und die darüber liegende Kammer frei ist. Quelle: Bandyopadhyay et al. 2010

 

BarapaWirbel

Bild 5: Rekonstruktion der Pneumatisierungsstrukturen bei Barapasaurus tagorei. A: ein hinterer Rumpfwirbel in linker Seitenansicht. Die Abkürzungen: fos = Fossae; lam = Lamina, die wie bei den meisten Sauropoden als sehr markante knöcherne Verstrebungen ausgeprägt sind; ncv = eine Öffnung unterhalb des Querfortsatzes, die direkt zu der Kammer oberhalb des Neuralkanals führt. 1 markiert den Querschnitt, der in C dargestellt ist. C: Querschnitt durch den besagten hinteren Rumpfwirbel. Hier sieht man, dass die über dem Neuralkanal (ncl) liegende Kammer von einer mittleren Knochenstrebe in zwei seitlich liegende Teile unterteilt ist und – im Gegensatz zu den meisten anderen Rumpfwirbeln bei dieser Art – keine direkte Verbindung zum Neuralkanal besitzt. B: Längsschnitt durch einen Wirbel aus dem mittleren Rumpfbereich. Hier hat die Kammer oberhalb des Neuralkanals zu diesem eine deutliche Verbindung. D: Ein Querschnitt durch den Wirbel von B. Wie man hier sieht, besitzt die Kammer über dem Neuralkanal auch hier seitliche Öffnungen, wodurch es in diesem Schnitt so aussieht, als würde der Neuralbogen über dem Wirbelkörper in der Luft hängen (was er insgesamt natürlich nicht tut). Die Fossae sind hier auch etwas anders als bei dem Wirbel von A und C: Zwar kleiner in der Fläche, dafür etwas kleiner. Quelle: Wedel 2005.

 

 

Im Beckenbereich bildeten mehrere Wirbel wie bei Landwirbeltieren üblich das Kreuzbein (Sakrum). Ein großes und nahezu vollständiges Kreuzbein gehörte zu den ersten Funden, bekam die Sammlungsnummer ISIR 50 und wurde bei der Erstbeschreibung als Holotyp von Barapasaurus tagorei ausgewählt. Dieses Sakrum hat eine Länge von 70,5 cm und ist im vorderen Bereich mit 46 cm am breitesten. Es setzt sich aus insgesamt 4 Wirbeln zusammen, deren Wirbelzentren miteinander verschmolzen sind. Außerdem sind die Dornfortsätze des zweiten und dritten Kreuzbeinwirbels miteinander verschmolzen. Außerdem sind die Querfortsätze mit den ansetzenden Sakralrippen verschmolzen, die die Verbindung zu den Beckenknochen herstellten. Die Sakralrippen laufen schließlich auch zusammen, um einen einheitlichen Knochenkragen zu bilden. Die Sakralrippe des vierten Kreuzbeinwirbels ist sogar größer als das Wirbelzentrum. Dieses Sakrum ist einer jener Skelettteile, die mit in das ausgestellte Skelett in Kalkutta verbaut sind. Von einem anderen Individuum stammt das Zentrum eines einzelnen Sakralwirbels, möglicherweise des ersten (also vordersten), dem der obere Wirbelteil, der Neuralbogen fehlt – offensichtlich waren beide Wirbelteile noch nicht fest miteinander verwachsen und das obwohl dieser Wirbel auf eine ähnliche Größe verweist wie das oben beschriebene Sakrum. Eine solche mangelnde Verwachsung verweist üblicherweise darauf, dass das Individuum noch nicht voll ausgewachsen war. Wenn das in diesem Falle stimmt, wurden zumindest manche Exemplare von Barapasaurus tagorei durchaus größer als es das in Kalkutta beschriebene Exemplar nahelegt.

 

Schwanzwirbel oder Reste von diesen wurden mehrere gefunden. Ihre jeweilige Position in der Schwanzwirbelsäule mag nicht immer ganz sicher sein; bei der Rekonstruktion in Kalkutta wurde bei der Anordnung die Annahme zugrunde gelegt, dass die Größe der Wirbel zur Schwanzspitze nach und nach abnimmt. Basierend auf dieser Rekonstruktion wird vermutet, dass Barapasaurus tagorei 43 Schwanzwirbel hatte, was aber – wir erinnern uns an die umfangreichen Ausführungen zur Schwanzlängenschätzungsproblematik bei Argentinosaurus huinculensis – allerhöchstens als ungefähre Größenordnung zu verstehen ist und weniger als ein exakter Wert. Ein Wirbel, der wahrscheinlich der erste Schwanzwirbel ist, weist noch besonders große, fast flügelartige Querfortsätze auf, die ein wenig an die vorherigen Sakralwirbel erinnert. Die vorderen Schwanzwirbel sind noch relativ kurz, weiter hinten werden sie länger und niedriger und die Zygapophysen werden kleiner und sind bei den hintersten Schwanzwirbeln gar nicht mehr vorhanden. Zwar weisen manche Schwanzwirbel seitliche Vertiefungen auf, die eventuell mit dem Luftsacksystem zu tun haben, aber sonstige Hohlräume fehlen. Fünf isolierte Schwanzwirbel von den letzten Grabungen unter Colbert besitzen noch nicht ganz mit den Wirbelzentren verwachsene Neuralbögen, stammen also anscheinend von einem noch nicht ganz ausgewachsenen Individuum. Prinzipiell scheinen die Gelenkflächen der Wirbelzentren sowohl vorne wie hinten konkav zu sein bei den Schwanzwirbeln.

 

Rippenbruchstücke wurden nur wenige gefunden und auch von den Chevrons oder sogenannten Hämalbögen, jenen grob Y-förmigen Knochen, die unterhalb der Schwanzwirbelsäule angeordnet waren, wurden nur drei Stück gefunden. Sie geben nur wenige weitere Informationen.

 

BarapaSakrum

Bild 6: Das Kreuzbein (Sakrum) von Barapasaurus tagorei, welches 1975 als Holotyp bestimmt wurde. Von oben nach unten: Vorderansicht, linke Seitenansicht, Ansicht von unten. Quelle: Jain et al. 1975.

 

 

Zusammengefasst besitzt Barapasaurus tagorei eine Wirbelsäule, die sowohl ursprünglichere als auch bereits fortgeschrittene Merkmale zeigte. So ist die Wirbelsäule bereits sehr stabil gebaut um die Lasten eines großen Körpers zu tragen, darauf verweist zum Beispiel die sehr ausgeprägte Hyposphen-Hypantrum-Gelenkung im mittleren und hinteren Rumpfbereich und auch das bereits auf vier Wirbel erweiterte Sakrum. Auch weisen die Rumpfwirbel und in geringerem Maße Hals-und Schwanzwirbel erste Anzeichen einer beginnenden Pneumatisierung auf. Aber diese Pneumatisierung ist noch nicht so weit fortgeschritten, dass sich große Kammern für die Luftsäcke in den Wirbeln gebildet hätten. Lediglich die kleineren Kammern in den Dornfortsätzen der Neuralbögen und die bemerkenswerten Kammern an der Oberseite des Neuralkanals sind erste interne Anzeichen für eine Pneumatisierung – ansonsten beschränken sich diese auf die oberflächlichen Fossae. Und das Sakrum ist noch nicht so umfangreich wie bei späteren Sauropoden, die oft wenigstens fünf Kreuzbeinwirbel haben. Deutliche artspezifische Eigenmerkmale sind neben einer bestimmten Ausbildung der verschiedenen knöchernen Laminae auf den Wirbeln die Ausprägung der Sakralrippen zu beiden Seiten des Kreuzbeins. So stellen die Wirbel von Barapasaurus tagorei einen Einblick in die frühe Evolution der Sauropodenwirbel dar. Leider kann aufgrund mangelnden Materials nicht überprüft werden, ob der Schädel ein ähnliches Mosaik aus ursprünglichen, fortschrittlichen und artspezifischen Merkmalen aufwies.

 

Das Skelett, Teil 2: Schulter-und Beckengürtel, Extremitäten. Jetzt kann man sich die Überreste der Extremitätengürtel mit einem geschärften Blick anschauen: Findet sich auch hier ein ähnliches Merkmalsmosaik?

 

Schulter und Vorderbeine sind weitestgehend vollständig überliefert – durch Überreste verschiedener Individuen, die sich teilweise ergänzen, teilweise doppeln. So kennt man Schulterblatt (Scapula) und das Rabenbein (Coracoid) ebenso gut wie den Oberarm (Humerus), Speiche (Radius) und Elle (Ulna). Von dem eigentlichen Handskelett kennt man den ersten, dritten, vierten und fünften Mittelhandknochen sowie eine Hand voll Fingerglieder. Ein Teil dieser Knochen stammt anscheinend auch von einem Jungtier. So kennt man zum Beispiel von den Schulterknochen einen Scapulocoracoid, bei dem der Coracoid mit dem eigentlichen Schulterblatt verschmolzen ist, die Grenze ist noch durch eine Linie raueren Knochens markiert. Ein solcher Knochen stammt ziemlich sicher von einem voll ausgewachsenen Tier. Daneben kennt man aber auch, nur geringfügig kleiner, ein isoliertes Schulterblatt und ein isoliertes Rabenbein, die nicht fest miteinander verwachsen waren. Das Schulterblatt selbst ist lang und schlank, mit zwei längslaufenden Knochengraten, welche in der Mitte für eine Verdickung des Knochens sorgen. Das dem Vorderbein zugewandte Ende des Schulterblatts ist nur relativ wenig verbreitert. Der Coracoid ist vergleichsweise groß und rund. Beide Knochen zusammen umschließen eine halbkreisförmige und nach unten gerichtete Gelenkfläche, die den Oberarmkopf aufnimmt. Die Länge der beim in Kalkutta ausgestellten Skeletts verwendeten Schulterblätter beträgt etwa 1,1 m. Die Lage des Schulterblattes wurde dabei relativ waagerecht rekonstruiert, was vermutlich zumindest teilweise diskutabel ist – die korrekte Lage der Schulterblättern ist bei Dinosauriern wegen der fehlenden direkten Gelenkung zur Wirbelsäule oft nur schwer exakt festzustellen und sorgte deshalb schon für viele Diskussionen.

 

SchultergürtelBarapa

Bild 7: Der rekonstruierte Schultergürtel von Barapasaurus tagorei. A bis C die Konfiguration der Schulterknochen im montierten Skelett in Kalkutta in verschiedenen Sichtweisen: A von schräg seitlich oben und vorne, B von der Seite, C von oben und vorne, wodurch beide Körperseiten auf einmal überblickt werden. SC steht für Scapula (Schulterblatt) und CO für Coracoid (Rabenbein). D: Zeichnerische Rekonstruktion des linken Scapulocoracoid-Komplexes. E: Entsprechende zeichnerische Rekonstruktion des rechten Schultergürtels. Beide basierend auf den montierten Knochen. Der Maßstab bezieht sich auf D und E. Quelle: Bandyopadhyay et al. 2010.

 

 

Mehrere Oberarmknochen sind gefunden worden – erstaunlicherweise genau passend drei linke und drei rechte. Sie gehören zu Individuen von verschiedener Größe, darunter wenigstens ein halbwüchsiges Tier. Von diesem stammt zum Beispiel der Oberarmknochen mit der Nummer ISIR 70, der etwa 76 cm lang ist. Jeder dieser Humeri ist zwar leicht beschädigt, doch zusammen ergänzen sie sich und gestatten eine Rekonstruktion des kompletten Knochens. Der Oberarmknochen stellt sich dann als relativ schlanker Knochen dar, der auch nicht so stark gerade ist wie bei späteren Sauropoden, sondern in Seitenansicht noch eine leichte, ansatzweise erkennbare geschwungene Biegung aufweist. Doch ist der Oberarmknochen bereits in Seitenansicht deutlich abgeplattet, während er von vorne oder hinten gesehen breit ist, vor allem in den Endbereichen mit den Gelenkflächen. Diese Grundform verbesserte die Lastenverteilung im Knochen. Im oberen Drittel des Knochens findet sich auf der Vorderseite eine deutliche, höcherartige Erhebung, der Deltopectoralkamm, neben dem sich direkt eine deutliche Mulde in der Knochenoberfläche anschließt – deutliche Muskelansatzflächen.

 

Speiche und Elle (Radius und Ulna) sind ebenfalls durch jeweils mehrere Exemplare bekannt. Zumindest der Radius ISIR 71 und die Ulna ISIR 72 wurden direkt mit dem Oberarmknochen ISIR 70 zusammen gefunden und auch in halbwegs korrekter Lager zueinander, so dass man hier davon ausgehen kann, ein vollständiges Vorderbein vor sich zu haben. Beide Unterarmknochen sind schlank und relativ gerade, mit nur leicht verbreiterten Enden.

 

Die Gelenkfacetten deuten darauf hin, dass Radius und Ulna beim lebenden Tier praktisch parallel zueinander ausgerichtet waren, trotz Pronation der Hand (also mit der Handfläche nach unten/hinten, wie es für eine vierbeinige Fortbewegungsweise nötig ist). Dies ist gegenüber anderen Dinosauriern eine wichtige Anpassung – üblicherweise existiert diese parallele Ausrichtung der beiden Knochen nur bei der Supination, wenn die Handfläche nach oben oder zur Körpermitte zeigte. Irgendwann in der frühen Evolution der Sauropoden müssen Modifikationen der Gelenkflächen, mit denen Radius und Ulna miteinander und mit dem Oberarmknochen gelenken, aufgetreten sein, die den Radius mehr zur Körpermitte verschoben und dadurch bei einer Pronation der Hand in die Parallele zur Ulna brachten (üblicherweise war eine Pronation vorher entweder nicht möglich oder nur wenn beide Knochen teilweise über Kreuz lagen, wie es etwa beim Menschen der Fall ist). Bei Barapasaurus tagorei war diese Entwicklung offensichtlich schon abgeschlossen, wodurch die Vorderbeine besser zur vierbeinigen Fortbewegung geeignet waren. Die Elle (Ulna) ist deutlich kräftiger und etwas länger als der Radius ausgebildet und der Unterarm macht etwa 70 % der Länge des Oberarms aus. Interessanterweise besitzt die Ulna bereits eine für Sauropoden typische Anpassung: Der Ellbogenfortsatz, das Olecranon, ist reduziert, zu einem nur wenig vorspringenden Grat mit rauer Oberfläche. Dies verweist bereits auf eine relativ gerade Grundhaltung des Vorderbeins, die auf das Tragen großer Lasten ausgerichtet ist.

 

BarapaHumerus

Bild 8: Der linke Oberarmknochen von Barapasaurus tagorei mit der Nummer ISIR 70. A: Vorderansicht. B: Außenseite. C: Rückansicht. D: Innenseite. Quelle: Bandyopadhyay et al. 2010.

 

 

Das Handskelett ist leider weniger klar überliefert, weil die gefundenen Mittelhandknochen zum Beispiel einfach an der Oberfläche aufgesammelt wurden. Daher kennt man ihre korrekte Konfiguration nicht sicher. Sie sind länglich und kräftig, wobei der wahrscheinliche erste Mittelhandknochen, den man gefunden hat, besonders kräftig ist. Allgemein wird angenommen, dass sie noch nicht so röhrenartig und fast senkrecht ausgerichtet waren, wie man das von vielen späteren Sauropoden wie zum Beispiel Giraffatitan brancai kennt. Vermutlich bildeten sie einen schrägen Bogen, der von Bindegewebe unterfüttert war. Da man nur wenige Fingerglieder gefunden hat, wurde vermutet, dass Barapasaurus tagorei diese bereits stark reduziert hatte – was aufgrund der unvollständigen Erhaltung jedoch nicht sicher gesagt werden kann. Sicher gefunden wurde mehrfach das Endglied des ersten Fingers, das als gedrungene, kräftige und leicht gebogene Kralle, die fast eher an einen Huf erinnerte, ausgebildet war. Die größte derartige Kralle vom ersten Finger war rund 10 cm groß, es wurde aber auch eine kleinere von einem Jungtier gefunden.

 

 

BarapaUngulDigit1

Bild 9: Ein Endglied des ersten Fingers, vermutlich vom linken Vorderfuß. N: Vorderansicht. O: Außenseite. P: Innenseite. Q: Blick auf die Gelenkfläche. R zeigt den entsprechenden Knochen von einem Jungtier. Quelle: Bandyopadhyay et al. 2010.

 

 

Nun zur hinteren Extremität. Ein Becken wurde bereits in der Originalbeschreibung von Barapasaurus tagorei näher abgebildet. Es war leider unvollständig: Vom Darmbein (Ilium) fehlte der hinter und der obere Teil. Der vordere Teil war deutlich nach vorne erweitert. Zusammen mit dem Schambein (Pubis) und dem Sitzbein (Ischium) bildete es eine breite Gelenkspfanne für den Oberschenkel. Pubis und Ischium selber waren mehr oder weniger gerade und stabförmig, wobei das Schambein mit einer Länge von 65 cm kürzer war als das Sitzbein mit 79,5 cm. Es wurden aber noch mehr Beckenelemente gefunden, die zu mehreren verschieden großen Individuen gehören. Alle Beckenelemente wurden als isolierte Knochen im Sediment gefunden – selbst bei den größten Exemplaren waren sie nicht miteinander verschmolzen. Interessanterweise scheint der Längenunterschied zwischen Scham-und Sitzbein auf eine postmortale Beschädigung oder Deformation zurückzugehen, denn bei der letzten Grabungssaison unter Edwin Colbert wurden beide Elemente in einem besseren Zustand geborgen und erwiesen sich als gleich lang. Auch vom Ilium wurden noch bessere Stücke gefunden, die zeigten, dass der hintere Teil des Darmbeins eher kurz ausfiel. Der Pubis besaß an seiner Basis ein großes Obturator-Foramen, durch welches Nerven-und Blutbahnen verliefen, eingebettet in Bindegewebe.

 

Das Hinterbein ist ähnlich wie das Vorderbein durch die Teile mehrerer Individuen bekannt, die sich gegenseitig ergänzen. Wie häufig bei Sauropoden sind natürlich gerade auch die Oberschenkelknochen erhalten geblieben und besonders beeindruckende Knochen. Zu den ersten isolierten Knochen, die man von Barapasaurus tagorei gefunden hat und der diesem Tier auch seinen Namen einbrachte, gehörte ja ein Oberschenkelknochen (Femur), der den Angaben in der Originalbeschreibung zu Folge rund 1,7 m lang war. Dieser gehörte offensichtlich zu einem besonders großen Individuum, das sogar größer als die Skelettrekonstruktion in Kalkutta gewesen sein könnte; später wurden noch mehrere andere Oberschenkel gefunden, die aber alle kleiner waren und zumindest zum Teil vermutlich von Jungtieren stammten. Die zwei kleinsten Oberschenkelknochen messen gar nur 87,5 cm (ISIR 59) und 88,5 cm (ISIR 60) und sind ziemlich sicher von einem Jungtier. Ein anderer Oberschenkel mit nur etwa einem Meter Länge passt vermutlich zu einem jugendlichen Individuum. Ein etwas größerer Oberschenkel von einem ausgewachsenen Exemplar hat eine Länge von knapp 1,37 m. Es gibt außer der Größe noch andere Unterschiede zwischen den Oberschenkeln, die vermutlich wachstumsbedingt sind: Die kleineren Oberschenkelknochen besitzen an den Enden mit den Gelenkflächen wesentlich weniger raue Oberflächen als die großen Oberschenkel und letztere besitzen auch deutlich stärker abgesetzte Gelenkköpfe, die ins Hüftgelenk passen und im rechten Winkel vom Schaft abstehen. Insgesamt ist der Oberschenkel lang und schlank, verblüffend schlank für einen Sauropoden, obwohl er bereits deutlich breiter in der Vorderansicht ist als in der Seitenansicht, ähnlich wie der Oberarmknochen. Die beiden Gelenkköpfe (Condylen) am unteren Ende sind sehr deutlich ausgeprägt und voneinander abgesetzt. Besonders bemerkenswert ist der sehr deutlich ausgeprägte vierte Trochanter: Dieser markante Vorsprung liegt an der Innenseite des Oberschenkels und ist deutlich nach hinten ausgerechnet, knapp über der Mitte des Schafts. Allgemein wirkt der Oberschenkel noch recht ursprünglich, verglichen mit späteren Sauropoden.

 

Von den beiden Unterschenkelknochen – Schienbein (Tibia) und Wadenbein (Fibula) – kennt man auch jeweils mehrere Exemplare. Wenigstens in einem Falle haben sich Femur, Tibia und Fibula eng zusammenliegend gefunden und stammen wohl vom selben Bein eines Individuums. Zwar sind die Knochen auch hier oft nicht vollständig, ergänzen aber einander, so dass sich ein vollständiges Bild von ihnen machen lässt. Und auch hier stammen die Knochen von Individuen unterschiedlicher Größe. Allerdings lässt sich festhalten, dass die Tibia wohl anscheinend immer um die 60 % der Länge des jeweils zugehörigen Oberschenkels ausmacht. Die Tibia ISIR 62 mit einer Länge von 50,5 cm wurde mit den beiden kürzesten Oberschenkeln zusammen gefunden. Im Skelett, das in Kalkutta aufgebaut wurde, wurden eine Tibia mit 71,4 cm Länge einem Oberschenkel mit einer Länge von 1,17 m zugeordnet. Die Fibula ist im Allgemeinen kürzer und schlanker als die Tibia. Was als ursprüngliches Merkmal gewertet werden kann, ist der kräftig ausgebildete Cnemial-Kamm, der markante Knochenrücken auf der Vorderseite der Tibia, der sich über wenigstens ein Viertel der Schienbeinlänge erstreckt und eine wichtige Muskelansatzstelle darstellt. Die Fibula besitzt eine Reihe auffälliger rauer  Flächen, die ebenfalls Muskelansatzstellen markieren und in ihrer Ausbildung bei Barapasaurus tagorei möglicherweise artspezifisch sind.

 

BarapaPelvis

Bild 10: Zeichnerische Rekonstruktion der rechten Seite des Beckens von Barapasaurus tagorei. Rechts ist dabei vorne. Quelle: Jain et al. 1975.

 

 

Vom Fußskelett sind unvollständige Reste bekannt. Die Fußwurzel ist belegt durch einen rechten Astragalus (das Sprungbein), der sogar in direkter Verbindung mit dem Schienbein ISIR 103 gefunden wurde, und einem rechten Fersenbein (Calcaneum). Beide sind relativ flache, kompakte Knochen, wobei der Astragalus einen nach oben gerichteten Vorsprung, den sogenannten aufsteigenden Fortsatz, besitzt, der den Knochen eng mit dem Schienbein gelenkt (ein für Dinosaurier typisches Merkmal). Beide Knochen besitzen deutliche raue Flächen neben den glatteren Gelenkflächen, was darauf deutet, dass sie stark in Knorpel eingebettet waren; vermutlich waren alle anderen Fußwurzelknochen nur als knorpelige Körper ausgebildet und tatsächlich nur Astragalus und Calcaneum verknöchert – eine für Sauropoden typische Entwicklung, die dem großen Gewicht, welche das Fußgelenk abfedern musste, geschuldet war. Der Mittelfußbereich ist unter anderem durch drei besser erhaltene Knochen bekannt, die Mittelfußknochen (Metatarsalia) I, II und IV, die man in Assoziation mit anderen Beinknochen gefunden hat. Der erste Mittelfußknochen ist danach etwas kürzer als die anderen, dafür am kräftigsten ausgebildet. Am schlankesten von den erhaltenen Knochen ist der vierte Mittelfußknochen. Das vor allem die ersten beiden Mittelfußknochen anscheinend sehr kräftig waren, wird als Hinweis darauf gewertet, dass die Gewichtslast vor allem auf der Innenseite der Füße ruhte; manche Forscher glauben auch, dass der Fuß in normaler Position leicht einwärts gedreht war. In jedem Fall waren die Mittelfußknochen nicht völlig horizontal, sondern schon deutlich angewinkelt angeordnet, möglicherweise bereits auf einem Polster aus Bindegewebe gelegen. Dadurch war der Fuß semiplantigrad – das Gewicht ruhte also nicht mehr völlig auf den Zehen wie bei den Vorfahren der Sauropoden. Andererseits lag der Mittelfuß vermutlich noch nicht so flach wie bei späteren Sauropoden. Von den eigentlichen Zehen sind erstaunlicherweise nur zwei Gliederknochen gefunden worden, die ihnen sicher zugeordnet werden können: Zwei Endglieder, vermutlich vom ersten und vom dritten Zeh, die ähnlich wie das Endglied des ersten Fingers die Form einer kräftigen, hufartigen und leicht gekrümmten Kralle haben.

 

Vergleicht man die Vorder-und Hinterbeine von Barapasaurus tagorei, ist ein deutlicher Längenunterschied zu bemerken – die Vorderbeine sind markant kürzer. Der Oberarmknochen zum Beispiel hat nur etwa 78,5 % der Länge des zugehörigen Oberschenkelknochens. Die Länge von Humerus und Radius zusammengenommen entspricht auch nur etwa 83 % der Länge von Oberschenkel und Schienbein. Die Vorderbeine sind damit bereits deutlich lang und kräftig genug, um eine dauerhafte vierbeinige Fortbewegung zu ermöglichen, aber man erahnt noch, dass frühere Ahnen der Sauropoden wahrscheinlich deutlich kürzere Vordergliedmaßen hatten und deshalb keine reinen Vierbeiner waren. Insgesamt findet sich auch hier wieder ein Mosaik aus ursprünglichen und bereits fortgeschrittenen Merkmalen, ähnlich wie bei der Wirbelsäule. Das passt zu der angenommenen Position von Barapasaurus tagorei im Stammbaum. Diese bleibt allerdings bekanntermaßen immer noch ein debattiertes Thema – denn gerade auch dieses Merkmalsmosaik aus ursprünglich und abgeleitet, macht die genaue Einordnung im Stammbaum so schwierig. Faszinierend ist dabei, wie stark der Gesamthabitus des Tieres und auch viele anatomische Details bereits an spätere Sauropodenarten erinnerten – lediglich die Beine waren auch beim lebenden Tier vermutlich noch erkennbar schlanker.

 

BarapaFemur

Bild 11: Der rechte Oberschenkelknochen (Femur) mit der Nummer 741 von Barapasaurus tagorei. A: Vorderansicht. B: Innenseite. C: Rückwärtige Ansicht. Der vierte Trochanter ist als f4t bezeichnet. Markant ist auch der deutlich angewinkelte und vom Schaft abgesetzte Gelenkkopf. Quelle: Bandyopadhyay et al. 2010.

 

 

Fundumstände und Sozialverhalten. Die Erhaltungsumstände der von Barapasaurus tagorei gefundenen Knochen an der ersten Fundstelle bei Pochampalli verdienen eine nähere Betrachtung, da sie möglicherweise indirekten Aufschluss zum Sozialverhalten dieses großen Pflanzenfressers geben. Zunächst muss man sich noch einmal das allgemeine Ablagerungsmilieu bewusst machen, das durch die Sande und Tonsteine der Kota-Formation repräsentiert wird. Der Wechsel von sandigen und tonigen Schichten, wobei letztere häufig als Linsen zwischen zwei Sandlagen auftreten, ist relativ typisch für die Ablagerungen von Flüssen und Seen in einer Überflutungsebene. Indien war damals Teil des großen Südkontinents Gondwana und zwischen Afrika, Antarktis und Australien eingeklemmt und so lag die Region, in der man Barapasaurus tagorei gefunden hat damals deutlich im Landesinneren in den warm-gemäßigten Breiten der Südhalbkugel. Das Klima war warm, vermutlich mit saisonalen Schwankungen zwischen Trocken-und Regenzeiten. Die Gewässer waren fischreich, in der Umgebung gab es zumindest teilweise Wälder. In den Regenzeiten gab es Überflutungsereignisse, wenn die Flüsse über die Ufer traten – und genau ein solches Überflutungsereignis könnte für die Bildung des „Bone beds“ von Barapasaurus tagorei verantwortlich sein.

 

Um das zu beurteilen muss man nun einen genaueren Blick auf die Fundsituation werfen. Oberflächlich betrachtet wurden die Knochen in einem wilden Wirrwarr vorgefunden. Dass es sich um vermutlich etwa sechs Individuen handelte, ließ sich nur über die Zahl und Größenunterschiede der Oberschenkel ermitteln. Bei näherem Hinsehen jedoch kann man doch gewisse Assoziationen zwischen verschiedenen Skelettelementen entdecken – einige liegen näher beieinander, bei einigen Beinknochen ist die ursprüngliche Artikulation noch angedeutet. Derart näher zusammenliegende Knochen waren dann auch oft von etwa der gleichen Größenklasse, stammten also vermutlich von einem Individuum. Bestimmte Elemente des Skeletts fehlen auffallend oft: Schädelelemente fehlen praktisch ganz, Halswirbelreste sind selten, Schwanzwirbel auch nicht zu häufig. Am häufigsten sind die schweren Beinknochen, Schulter-und Beckenreste. Die Knochen weisen aber wenige postmortale Beschädigungen auf, sieht man solchen ab, die von jüngerer Erosion stammen. Wenn man die Ausrichtung der Knochen einmisst, zeigt sich außerdem, dass sie grob in zwei Hauptrichtungen ausgerichtet sind: von Nord-Nordwest nach Süd-Südost und von Nordosten nach Südwesten. Das deutet alles darauf hin, dass die Knochen vor der endgültigen Einbettung ins Sediment bewegt wurden – durch Wasserströmungen. Als sie zur Ruhe kamen, waren die Kadaver schon zum Teil zerfallen. Es gibt aber im Detail unterschiedliche Möglichkeiten der Bildung solcher Zusammenschwemmungen. In diesem Fall scheint sie nicht gänzlich zufällig gewesen zu sein, wofür es folgende Hinweise gibt:

 

1. wurden im „Bone Bed“ die Knochen nur einer Art, Barapasaurus tagorei, keine Überreste anderer Arten.

 

2. Im Fundhorizont fanden sich aber auch die Überreste von Baumstämmen, mit ähnlichen Ausrichtungen in bestimmte Himmelsrichtungen wie die Knochen.

 

Deshalb glauben die indischen Forscher, dass es sich um Belege für ein katastrophales Flutereignis handelt. Der Ablauf wird etwa so angedacht: In der saisonalen Regenzeit trat ein Fluss über die Ufer und überschwemmte angrenzende Landstriche. Eine Gruppe von Barapasaurus tagorei in den lichten Auwäldern wurde vom Hochwasser überrascht und ebenso mitgerissen wie viele Bäume. In dem reißenden Strom werden sie und die Baumstämme durcheinandergewirbelt, die exponierten Köpfe und Hälse werden abgerissen, die Kadaver übel zugerichtet und schließlich zusammen mit den Baumstämmen auf dem Höhepunkt der Flut abgesetzt. Als das Wasser wieder abfließt, werden noch einmal einige Kadaverteile und Stammreste bewegt – dadurch kommen die zwei leicht unterschiedlichen Ausrichtungen zustande.

Aus diesem Szenario lassen sich nun Vermutungen über das Sozialverhalten von Barapasaurus tagorei ableiten. Das basierend auf den Fundumständen skizzierte Szenario legt nahe, dass die Überschwemmung eine Gruppe dieser Tiere erfasst hat, die nicht zufällig zusammen war, sondern vielleicht eine kleine Herde darstellte und zusammen weidete, möglicherweise an niedrigen Bäumen. Nimmt man diese Annahme als gegeben an, legen die gefundenen Knochen eine Gruppenzusammensetzung aus halbwüchsigen und voll ausgewachsenen Tieren nahe. Sofern dies für Barapasaurus tagorei repräsentativ ist, kann man also spekulieren, dass diese Art in solchen kleineren altersmäßig gemischten Gruppen umherzog. Vermutlich weideten diese Tiere vor allem niedrige Bäume, als jüngere Tiere auch bodennähere Vegetation ab und dürften so in den Auwäldern und anderen Waldungen in der Ebene reichlich Nahrung gefunden haben. Natürlich ist das schon sehr spekulativ, aber nicht ganz unbegründet. Bei anderen Sauropodenarten hat man durchaus weniger Anhaltspunkte für das Sozialverhalten als bei Barapasaurus tagorei.

 

BarapaBonebed

Bild 12: Die Karte zeigt einen Teil des „Bone bed“, in welchem die ersten Funde von Barapasaurus tagorei gemacht wurden. Die eingekreisten Buchstaben markieren einzelne, grau unterlegte Gruppen von Knochen, die miteinander assoziiert sind.  Erkennbar wird aber auch der starke Zerfall der Skelette. In dem kleineren Ausschnitt werden die Funde der von Edwin Colbert geleiteten Grabung in ihrer Fundlage gezeigt. Quelle: Bandyopadhyay et al. 2010.

 

 

Barapasaurus tagorei und die frühe Evolution der Sauropoden. Ein Thema müssen wir hier noch zum Schluss wieder anschneiden: Die Bedeutung von Barapasaurus tagorei für das Verständnis der frühen Evolution der Sauropoden. Dieses Thema ist uns in Ansätzen bereits weiter oben begegnet, hier soll es etwas näher diskutiert werden. Dazu zunächst einmal der Hintergrund:

 

Inzwischen haben wir Sauropoden als zum Teil extrem große Tiere kennengelernt, deren gesamter Körperbau auf ein Maximum an Traglast ausgelegt ist und die auf ihre Weise eine sehr spezialisierte Sorte von Pflanzenfressern darstellten – mit ganz eigenen Nahrungserwerbsstrategien, bei denen der mehr oder weniger lange Hals eine bedeutende Rolle spielte, und vermutlich einem sehr spezialisierten Verdauungsmodus (das Thema ist unter anderem bei Giraffatitan brancai angerissen worden). Auch das hochgradig spezialisierte Luftsacksystem gehört in diesen Kontext, das natürlich Ähnlichkeiten zu seinem Gegenstück bei Raubsauriern und Vögeln hatte (und letztlich auch den gleichen Ursprung), in seinen Ausprägungen aber vermutlich ganz eigene Spezialisierungen aufwies. Diesen bei späteren Sauropoden erreichten Zustand zu beschreiben ist das eine; zu verstehen, wie er erreicht wurde eine ganz andere. Schließlich müssen sich diese Riesen irgendwann mal aus kleineren, ziemlich sicher zweibeinigen Vorfahren entwickelt haben. Umso interessanter ist es dann natürlich, sich bei früheren Sauropoden anzusehen, wie bereits welche Merkmalskomplexe entwickelt waren.

 

Zu der Zeit als Barapasaurus tagorei erstmals beschrieben wurde, kannte man nur sehr wenige Fossilien von frühen Sauropoden. Daher war seine Entdeckung umso wichtiger und bis heute ist Barapasaurus tagorei einer der am besten bekannten basalen Sauropoden – viele andere inzwischen beschriebene Formen beruhen auf schlechter erhaltenen Funden.  Umso wichtiger sind die Dinge, die man bereits bei dieser Art beobachten kann. Wir haben gesehen, dass sie ein Mosaik aus ursprünglichen und fortschrittlichen Merkmalen besaß – genau so etwas würde man bei basalen Sauropoden aus dem Unteren Jura auch erwarten. Bemerkenswert ist dabei letztlich vor allem, dass die allgemeine Körperform späterer Sauropoden im Großen und Ganzen bereits erreicht worden ist. Und auch bei der Größe brauchte sich Barapasaurus tagorei mit wenigstens 14 m Länge nicht zu verstecken, zumal ja manche Knochen nahelegen, dass es noch größere Exemplare gab (die dann vielleicht um die 18 m erreichten). Aufschlussreich sind die kleinen Details, die eben doch noch den frühen Vertreter verraten: Das noch nicht voll auf den Hals ausgedehnte Luftsacksystem, die noch nicht nahezu senkrecht stehenden Mittelhandknochen und die noch vergleichsweise schlanken Beinknochen zum Beispiel.

 

Inzwischen kennt man etwas mehr Funde früher Sauropoden, die alle ähnliche Mosaike aus ursprünglichen und fortschrittlichen Merkmalen zeigen – was es bei allen wie schon bei Barapasaurus tagorei – häufig schwierig macht, ihre genauen Verwandtschaftsbeziehungen herauszubekommen. Alle zeigen jedoch: Die wichtigsten Grundzüge der Sauropodenanatomie haben sich relativ früh und schnell herausgebildet, inklusive dem Hang zum Riesenwuchs. Da man aus der Kota-Formation inzwischen auch eine zweite Sauropoden-Art kennt – Kotasaurus yamanpalliensis – und außerdem weitere Formen aus Afrika, China und Deutschland, die alle ein ähnliches Alter wie Barapasaurus tagorei besitzen, weiß man inzwischen auch, dass die Gruppe bereits zu diesem frühen Zeitpunkt weit verbreitet war und sich bereits in verschiedene Linien zu verzweigen begann.

 

Künftige Funde bringen hoffentlich noch weiteres Licht in die genaue Anatomie dieser frühen Sauropoden und erhellen dann vielleicht auch noch mehr die Verwandtschaftsbeziehungen von so frühen Formen wie Barapasaurus tagorei. Dann könnte man die Abläufe bei der Ausbildung typischer Sauropodenmerkmale im Laufe der Evolution noch genauer verstehen.

 

BarapasaurusAzalea2

Bild 13: Diese Skelettrekonstruktion von Barapasaurus tagorei basiert auf dem in Kalkutta ausgestellten Skelett. An dieser Stelle sei noch einmal darauf hingewiesen, dass der Schädel des Tieres völlig unbekannt ist. Dennoch lässt es sich unsere Azalea nicht nehmen als Maßstab neben dem Vorderbein zu posieren. Dank ihrer hohen Absätze, mit denen sie es auf über 1,80 m bringt, wirkt sie nicht ganz so klein neben dem Sauropoden. Quelle: Bandyopadhyay et al. 2010 (Skelettabbildung); Modell: Alice Cieslik, Bildbearbeitung: Joschua Knüppe (Azalea); Komposition: Edelweisspirat.

 

 

Literatur.

 

Bandyopadhyay, S., Gillette, D.D., Ray, S. & Sengupta, D.P. 2010. Osteology of Barapasaurus tagorei (Dinosauria: Sauropoda) from the Early Jurassic of India. – Palaeontology 53: 533-569.

 

Gillette, D.D. 2003. The geographic and phylogenetic position of sauropod dinosaurs from the Kota formation (Early Jurassic) of India. – Journal of Asian Earth Sciences 21: 683-689.

 

Jain, S.L., Kutty, T.S., Roy-Chowdhury, T.K. & Chatterjee, S. 1975. The Sauropod Dinosaur from the Lower Jurassic Kota Formation of India. – Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 188: 221-228.

 

Jain, S.L., Robinson, P.L. & Roy-Chowdhury, T.K. 1962. A new vertebrate fauna from the Early Jurassic of the Deccan, India. – Nature 194: 755-757.

 

Majumdar, P.K. 1987. The first mount of an Indian Dinosaur. – Curator: The Museum Journal 30: 25-30.

 

Rauhut, O.W.M., Fechner, R., Remes, K. & Reis, K. 2011.  How to get big in the Mesozoic: The Evolution of the Sauropodomorph Body Plan. – in: Klein, N., Remes, K., Gee, C.T. & Sander, P.M. (Editors): Biology of the Sauropod Dinosaurs. Understanding the Life of Giants: 119-149. Indiana University Press.

 

Wedel, M.J. 2005. Postcranial Skeletal Pneumaticity in Sauropods and its Implications for Mass Estimates. – in: Curry Rogers, K.A. & Wilson, J.A (Editors).: The Sauropods: Evolution and Paleobiology: 201-228. University of California Press.

 

https://de.wikipedia.org/wiki/Barapasaurus

https://en.wikipedia.org/wiki/Barapasaurus