Pirats Bestiarium Special: Camarasaurus supremus

Camarasaurus supremus Cope, 1877

 

 

 

Namensbedeutung. Edward Drinker Cope blieb bei der Namensgebung dieses großen Dinosauriers eher pragmatisch. Camarasaurus bedeutet schlicht „gekammerte Echse“ und bezieht sich auf die großen Hohlräume in den Rückenwirbeln dieses Tieres. Der Artname supremus stammt aus dem Lateinischen und bedeutet so viel wie „der Höchste“ oder „der Größte“, was sich direkt auf die allgemeine enorme Größe der Art bezieht.

 

Synonyme. Camarasaurus leptodirus, Camarasaurus superbus, Camerasaurus supremus.

 

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Deuterostomia; Chordata; Craniota; Vertebrata; Gnathostomata; Eugnathostomata; Osteichthyes; Sarcopterygii; Rhipidistia; Elpistostegalia; Stegocephali; Tetrapoda; Reptiliomorpha; Amniota; Reptilia; Eureptilia; Romeriida; Diapsida; Neodiapsida; Sauria; Archosauromorpha; Archosauriformes; Archosauria; Ornithotarsi; Ornithodira; Dinosauromorpha; Dinosauria; Saurischia; Sauropodomorpha; Plateosauria; Massopoda; Anchisauria; Sauropoda; Gravisauria; Eusauropoda; Neosauropoda; Macronaria; Camarasauridae; Camarasaurus.

 

Camarasaurus supremus gehört zu einer der ersten Seitenverzweigungen der großen Sauropodenlinie der Macronaria. Zu diesen gehört neben den Titanosauriern zum Beispiel auch Giraffatitan brancai, nur ist dieser schon stärker abgeleitet. Traditionell stellte man Camarasaurus supremus schon lange mit einigen anderen basalen Macronaria in die Familie der Camarasauridae. Allerdings wurde diese Familie in phylogenetischen Analysen sehr lange nie sauber aufgelöst und dargestellt. Erst 2014 ergab eine phylogenetische Analyse, dass Camarasaurus supremus tatsächlich noch mit anderen Arten eine gemeinsame Linie bildet – darunter aus Südamerika und Europa. Es handelte sich dabei anscheinend um eine kurzlebige Linie der basalen Macronaria.

 

Eine ganz andere Baustelle möchte ich hier erwähnen, weil es die erste Gelegenheit ist. Es geht um die Dinosaurierlinie der Saurischia, zu denen nach bisheriger Auffassung eben die beiden Gruppen der Sauropodomorpha (zu denen Camarasaurus supremus gehört) und der Theropoda (also der Raubdinosaurier und Vögel) gehören. Die Schwestergruppe der Saurischia sollen demnach die pflanzenfressenden Ornithischia sein. 2017 erschien eine Studie, die dieses seit Jahrzehnten für sicher gehaltene Konzept auf den Kopf stellte – demnach würden die Saurischia nur aus den Sauropodomorphen und einigen Stammlinienvertretern bestehen, während die Ornithischia und die Theropoden die Linie der Ornithoscelida bilden würden. Diese Studie hat viel Widerspruch erzeugt und derzeit läuft eine heftige Debatte in der Forschergemeinde, ob das traditionelle Verständnis des Dinosaurierstammbaums wirklich korrekt ist oder nicht. Zunehmend zeigt sich, dass die basalen Aufspaltungen der Dinosaurier-Linie ungenügend verstanden sind – und vielleicht weder das traditionelle noch das neue Konzept richtig ist. Hier werde ich vorerst – vorerst! – weiter an der traditionellen Auffassung festhalten, aus Gründen des Pragmatismus. Dies könnte sich jederzeit ändern, sollte sich eine der neuen Ideen zum Dinosaurierstammbaum erhärten lassen.

 

Fundorte. Sichere Funde dieser Art kennt man eigentlich nur aus der Umgebung einer Cope’s Nipple genannten Erhebung im Garden Park Fossil Area wenige Meilen von Cañon City entfernt, relativ zentral im US-Bundesstaat Colorado gelegen. Fossilfunde, die wahrscheinlich (aber eben nicht sicher) ebenfalls zu Camarasaurus supremus zu zählen sind, kennt man aus den Comanche National Grasslands in Otero County im Südosten von Colorado und aus der Gegend von Kenton im westlichsten Zipfel Oklahomas. Diese Funde werden hier näher behandelt. Auch ein Fund aus den Black Hills im nordöstlichen Wyoming wurde spekulativ zu der Art gestellt, was aber noch unsicherer ist als bei den Knochen aus Oklahoma und wird hier daher ausgeklammert. Ein Fund in New Mexico, der von dem Team um Spencer Lucas vom New Mexico Museum of Natural History in Albuquerque zu Camarasaurus supremus gestellt wurde, ist laut Ikejiri eher ein Camarasaurus grandis und wird daher hier ebenfalls ausgeklammert. Ähnlich verhält es sich mit Funden aus Utah, die verschiedentlich zu Camarasaurus supremus gestellt wurden, sind Ikejiri zufolge eher Camarasaurus lentus zuzuordnen. Insgesamt folge ich bei der Zuordnung hier Ikejiri – mehr zu seiner Arbeit weiter unten.

 

Datierung. Alle sicheren Funde von Camarasaurus supremus stammen aus den oberen Teilen der Morrison-Formation, die wir bereits bei Brontosaurus excelsus kennengelernt haben. Sie stammen aus Horizonten, die auf die Wende der beiden Jura-Stufen Kimmeridgium und Tithonium und ins Tithonium selber datiert werden können. Dies bedeutet ein Alter von etwa 152 bis 151 Millionen Jahren vor heute.

 


Bild 1: Die beiden Widersacher im sogenannten „Bone War“: Othniel Charles Marsh (links) und Edward Drinker Cope (rechts). Cope war es, der als erster Camarasaurus supremus beschrieb. Quelle: Wikipedia.

 

Cope’s Nipple. Die Entdeckung von Camarasaurus supremus gehört wie schon die bereits beschriebene Entdeckung von Brontosaurus excelsus zu einer der berühmten Episoden aus dem „Bone War“ zwischen den beiden amerikanischen Paläontologen Edward Drinker Cope und Othniel Charles Marsh. Allerdings spielt sie in einer etwas früheren Phase dieser Auseinandersetzung, die mit Wörtern, Tinte, Patronen und Dynamit geführt wurde.

 

Die erste Runde bei der Entdeckung riesenhafter Dinosaurier war in Morrison in Colorado an Marsh gegangen. Dort hatten Cope und Marsh um die Gunst des Fossilienjägers Arthur Lakes gerungen und Marsh hatte gewonnen. Die dort aufgeschlossenen Schichten, heute als Morrison-Formation bekannt, treten aber weitflächig in Colorado zu Tage, wie sich bald herausstellte. Colorado war Mitte der 1870er Jahre ein aufstrebendes Land: Viele neue Einwanderer, umfangreicher Ausbau der Eisenbahnstrecken, die das Land mit der Ostküste verbanden, die Indianerstämme wurden vertrieben (was damals tatsächlich als Fortschritt galt) und immer neue Gebiete auf der Suche nach Ressourcen wie Gold und Silber erschlossen; 1876 wird Colorado zum Bundesstaat der USA aufgewertet. Sozusagen als Nebeneffekt werden in den fossilreichen Schichten der Region die Knochen der Dinosaurier gefunden, die schon bald die Phantasie der Menschen anregen. Es sind erstaunlich oft lokale Schullehrer, die einer naturwissenschaftlichen Passion frönen und deshalb auf Fossilienjagd gehen. Schon Arthur Lakes war eigentlich Lehrer. Oramel W. Lucas nun ist Leiter der Schulen von Fremont County in Colorado und lebt und arbeitet in Cañon City. Zugleich ist er auch begeisterter Naturfreund und Hobbyforscher. Ursprünglich sammelt er besonders gerne Pflanzen. Diese Leidenschaft ist es, die Cope im Sommer 1877 endlich einen Erfolg in seinem Wettstreit mit Marsh.

 

Lucas ist  im Sommer 1877 in einem Taleinschnitt unterwegs, der sich nördlich von Cañon City mehrere Kilometer nach Norden zieht, wo er irgendwann von einem Bergzug begrenzt wird, ebenso wie im Westen und Osten. In diesem Tal, dessen kleines Flüsschen ausreichend Wasser in einer ansonsten savannenartigen, trockenen Umgebung liefert, bauen die Menschen des weiteren Umkreises Feldfrüchte an. Diese kleinen Plantagen versorgen die Bergleute der Region und sind der Grund warum man das Tal Garden Park getauft hat. Eigentlich will Lucas hier nur Pflanzenproben sammeln, aber im nördlichen Teil des Tals stößt er nahe einer kegelförmigen Erhebung auf große fossile Knochen. ­­Auf der Suche nach einem Ansprechpartner, den diese Entdeckung interessieren könnte, wendet sich Lucas an Cope, dem er zunächst einen Brief schreibt. Cope ist sofort interessiert und auf Nachfrage erhält er ein erstes kleineres Päckchen mit einem Kieferbruchstück und Zähnen eines Raubsauriers. Diese fragmentarischen Reste beschreibt Cope zwar (als Laelaps trihedrodon, aus heutiger Sicht ein nomen dubium und nicht restlos sicher zuzuordnen, auch wenn die meisten Autoren die Bruchstücke zu Allosaurus stellen, einem großen Raubsaurier aus der Morrison-Formation), doch wirklich Feuer und Flamme ist er für die Schilderungen über die großen Knochen! Die kommen mit einer zweiten Kiste: Es handelt sich um insgesamt acht Wirbel von beachtlicher Größe. Cope erkennt sofort, dass er die Knochen der großen pflanzenfressenden Dinosaurier vor sich hat, wie Marsh sie bei Morrison ausgegraben hat – nur vielleicht sogar noch größer, wie Cope glaubt. Er ermutigt Lucas dazu weiter zu sammeln und zu graben, schickt Geld und sonstige Unterstützung. Der kegelförmige Hügel, an dem Lucas die ersten Knochen gefunden hat und die meisten Grabungen durchführt, bekommt mal Spitznamen – „Saurian Hill“ und, etwas humorvoller, „Cope’s Nipple“. Inzwischen hat auch Marsh Wind davon bekommen und Mitarbeiter zu Lucas geschickt, die diesen davon überzeugen sollen, für Marsh zu arbeiten. Doch Lucas lehnt ab – er hat sich Cope gegenüber verpflichtet und bleibt dabei. Für Cope ist es ein Glück – aus dem Gebiet von Garden Park schickt Lucas, der inzwischen ein ganzes Grabungsteam um sich geschart hat, eine Kiste nach der anderen mit neuen riesigen Knochen, die meisten vom näheren Umfeld des „Cope’s Nipple“. Bis heute ist es der wichtigste Fundpunkt für Camarasaurus supremus geblieben, weil die einzigen unbestrittenen Funde der Art von hier stammen.

 


Bild 2: Eine der wenigen Fotografien von den Ausgrabungen, die Oramel Lucas für Cope im Garden Park-Gebiet durchführte. Diese entstand 1877 und soll Knochen zeigen, die von Cope und Lucas dem ersten Exemplar von Camarasaurus supremus zugeordnet wurden. Quelle: Wikipedia.

 

Das Knochenmaterial aus Copes Grabungen. Die Erstbeschreibung von Camarasaurus supremus basiert auf den Wirbeln aus Lucas‘ zweiter Kiste. John McIntoshs Bericht über die aus Garden Park an die Ostküste geschickten Knochenfunde zufolge soll die zweite Kiste nur sechs Wirbel enthalten haben – einen Halswirbel (Cervikalwirbel), zwei Rückenwirbel (Dorsalwirbel) und drei Schwanzwirbel (Caudalwirbel). Cope schreibt in seiner Erstbeschreibung der Art vom August 1877 ausdrücklich von acht Wirbeln:

 

„Die Wirbel umfassen einen Cervical-, drei Dorsal-und vier Caudalwirbel.“

 

Da Cope durchaus in der Lage gewesen sein sollte, derart große Wirbel korrekt zu zählen (zumindest von ihrer Gesamtzahl her), halte ich seine Angabe hier für glaubwürdiger. McIntoshs Bericht fußt weitgehend  auf einer Aufstellung, die Oramel Lucas schriftlich im Jahre 1879 niederlegte und an Cope sandte. Die Diskrepanz wird vermutlich auf einen Aufzeichnungsfehler seitens Lucas‘ zurückgehen.

 

Cope hebt die Größe der Wirbel hervor. Der Halswirbel hat eine Länge von fast 51 cm (Anmerkung: Cope arbeitet mit Angaben in Inch und Feet, sie sind hier umgerechnet) bei einem senkrechten Durchmesser der Gelenkfläche von über 30 cm. Die Breite der Gelenkfläche gibt er mit 16 cm an,  Bei den Rückenwirbeln erwähnt er eine Höhe von 76 cm bei einem Durchmesser der Gelenkflächen in der Breite von 33 cm. Die Gelenkflächen des Rückenwirbels sind damit breiter als hoch, im Gegensatz zu jenen des Halswirbels. Gemessen an den Querfortsätzen hat dieser Wirbel dann eine Spannweite von mehr als 105 cm.  Ein weiterer Rückenwirbel, möglicherweise der vorderste, hat eine Höhe von 83 cm, bei einer Länge des Wirbelzentrums von 27,5 cm. Die Schwanzwirbel sind etwas kleiner und besitzen deutlich kreisförmigere Gelenkflächen, mit Durchmessern von 14 bis 20 cm. Diese Abmessungen lassen Cope auf ein riesiges Tier schließen, er scheut aber eine exaktere Größenschätzung. Verschiedene Besonderheiten fallen Cope auf, die er ausführlich beschreibt. So zum einen, dass die verschiedenen Gelenkfortsätze des Wirbels – etwa die Zygapophysen, die oberhalb des Wirbelzentrums paarige Gelenkverbindungen vorne und hinten miteinander bilden – im Grunde überwiegend aus dünnen Verstrebungen bestehen, die er bereits Laminae nennt (eine bis heute beibehaltene Bezeichnung). Auch stellt er bereits in den Wirbelzentren des Hals-und der Rückenwirbel auffallende Vertiefungen fest, die mit umfangreichen Hohlräumen im Wirbelinnern zusammenhängen. Cope ist geradezu verblüfft wie dünn die Wände der Wirbel sind, die sich in großen Teilen als hohl entpuppen. Lediglich die Schwanzwirbel besitzen diese Vertiefungen und Hohlräume nicht, die Cope schließlich bei der Namensvergebung zur „gekammerten Echse“ inspirieren.

 

CervicalHolotypCsupremus

Bild 3: Copes Zeichnung des Halswirbels aus dem ersten Fundmaterial von Camarasaurus supremus. Der Knochen ist etwas verdrückt, außerdem fehlt der Dornfortsatz. Dadurch sind aber erst recht gut die Vertiefungen und Hohlräume erkennbar. Die obere Abbildung (a) zeigt das Stück von oben, die untere (b) von der rechten Seite. Die Länge beträgt etwas über einen halben Meter. Quelle: Cope 1878.

 

AntDorsalHolotypCsupremus

Bild 4: Weitere Zeichnung von Cope. Sie zeigt einen mittleren Rückenwirbel des Holotyps von Camarasaurus supremus von der rechten Seite (links) und von hinten (rechts). Man beachte auch hier die Vertiefungen, die zu internen Hohlräumen führen und wie stark der Dorn-und die Querfortsätze und die angrenzenden Vorsprünge mit Gelenkflächen überwiegend aus markanten Knochenstreben, sogenannten Laminae, bestehen. Die Höhe des Wirbels beträgt mehr als 80 cm. Quelle: Cope 1878.

 

Aber es bleibt nicht bei diesen Wirbeln. Lucas hat bereits per Brief angekündigt, dass weitere Knochen des gleichen Tieres unterwegs sind – alle diese Funde inklusive der bereits erwähnten Wirbel fasst Lucas als „Fossil 1“ zusammen, weil sie von einem Individuum zu stammen scheinen. Die dritte Lieferung an Cope enthält weitere Rücken-und Schwanzwirbel, ein unvollständiges Kreuzbein (Sakrum) aus vier Wirbeln, ein Schulterblatt, Beckenreste und Chevrons (die kleinen stützenden Knochen an der Unterseite der Schwanzwirbelsäule) und ein echtes Prachtstück – einen Oberschenkelknochen von 1,8 m Länge!  Ab jetzt folgen immer mehr große Lieferungen aus jeweils mehreren Kisten, die Knochen von zunehmend unterschiedlichen Tieren enthalten – aber die vollständigsten Knochen stammen stets von Camarasaurus supremus, wobei bald deutlich wird, dass es sich um mindestens zwei Individuen handeln muss. Es kommen weitere Beinknochen, Schulterblätter, Wirbel, Rippen ans Licht. Vor allem das vermutete zweite Individuum wird zunächst vor allem durch Wirbel und Rippen belegt. Im zweiten Jahr der Grabungen kommen auch zunehmend Knochen anderer Dinosaurier an den Tag und gestatten es Cope noch zahlreiche neue Arten zu beschreiben. Lucas muss sich schließlich auch um seine eigenen Angelegenheit als Lehrer kümmern und lässt sich in seiner Abwesenheit durch einen Agenten in seinem Auftrag vertreten, bis auch sein Bruder Ira Lucas einspringen kann. Dieser übernimmt die Grabungen ab der Saison 1879. Oramel Lucas hat dieses Vorgehen mit Cope bei ihrem ersten persönlichen Zusammentreffen Ende Juli 1879 arrangiert. 1880 und 1881 kommen erneut Beinknochen von Camarasaurus supremus zutage, die Ira Lucas dem zweiten Exemplar der Art zuschreibt. Die beiden Saisons 1882 und 1883 bringen aber zunehmend schlechter erhaltene Knochen hervor. Ira lässt an immer neuen Stellen rund um Cope’s Nipple graben, doch die besten Stücke sind längst geborgen. Später wird man feststellen, dass einige große Knochen, die er noch an Cope geschickt hat, verschollen sind. Ein Teil dieser Knochen landete später anscheinend in einem unabhängigen Forschungsinstitut in Philadelphia, welches sie von Cope aufkaufte. Dort wurden sie mit den Knochen einer anderen Art vermischt und zu einem vollständigen Skelett zusammengefügt. Andere wurden wohl als zu schlecht erhalten einfach weggeworfen. Jedenfalls beendet Cope 1883 die Grabungen in Garden Park. Für ihn hat es sich jedenfalls gelohnt – zahlreiche Artikel konnte er seit Beginn der Grabungen basierend auf dem Material veröffentlichen. Die vermutlich umfassendste Veröffentlichung ist seine zweite zum Camarasaurus supremus, die zur Jahreswende 1877/78 erscheint.

 

Zu diesem Zeitpunkt gibt Cope folgende Knochen als bisher gefunden an: Ein Halswirbel, 20 Rücken-und Lendenwirbel, 20 Schwanzwirbel; zwei Schulterblätter mit Coracoiden (Rabenbeinen); Teile des Kreuzbeins (Sakrum); Beckenknochen (möglicherweise von zwei Tieren, Cope schreibt von „zwei Paaren“); ein Femur, ein Schienbein und ein Knochen, der zur Hand oder zum Fuß gehören könnte. Und Cope schließt seine Aufzählung mit den Worten:

 

„Es gibt viele andere Knochen, die ich noch nicht rekonstruiert oder bestimmt habe.“

 

Daran sieht man, dass er mit der Bearbeitung des Materials, welches Lucas schickte, kaum nachgekommen ist. Das neue Material bestätigt bei den Wirbeln seine ersten Eindrücke. Auffallend bleiben die großen Hohlräume und die strebenartigen Laminae, außerdem vermerkt Cope eine gut ausgebildete Hyposphen-Hypantrum-Gelenkung der Rumpfwirbel (beim Hyposphen und Hypantrum handelt es sich um zusätzliche Knochenfortsätze mit Gelenkfacetten der Wirbel, die diese zusätzlich zu den großen Gelenkflächen des Wirbelzentrums und den kleineren Gelenken zwischen den Zygapophysen miteinander verbinden). Ebenso aber auch die großen Abmessungen, die durch die neuen Knochen nur bestätigt werden. Das leicht gedrungen wirkende Schulterblatt ist an seinen Vorder-und Hinterkanten relativ dünn, aber insgesamt robust und besitzt auf seinem Schaft einen deutlichen, wenn auch niedrigen knöchernen Kamm. Die Länge des Schulterblatts beträgt knapp 152 cm. Der dazu gehörige Coracoid ist leicht eckig bis oval und hat einen Durchmesser von 60 bis 70 cm, je nach Messstrecke. Trotz der Größe geht Cope aufgrund der Beschaffenheit der Beinknochen und des Beckenaufbaus davon aus, dass Camarasaurus supremus an Land lebte. In diesem Zusammenhang deutet Cope die großen Hohlräume in den Hals-und Rumpfwirbeln als Gewichtsersparnis. Schädelreste besitzt Cope noch nicht, dennoch folgert er ganz richtig die Ernährung des Tieres: „Dass die vorliegende Spezies herbivor war, wird schlicht durch ihre großen Abmessungen und die natürliche Schwierigkeit, sie mit tierischer Nahrung zu versorgen, angedeutet.“ Diese Schlussfolgerung klingt sehr lapidar, ist aber zutreffend.

 

Scapula Holotyp Azalea

Bild 5: Hier trifft Copes Zeichenkunst auf Azalea. Ihre 1,82 (inklusive Absätze) verdeutlichen die Größe des rechten Schulterblatts von Camarasaurus supremus, welches 1,52 m misst. Quelle und Credits: Zeichnung aus Cope 1878; Modell Alice Cieslik; Bearbeitung Joschua Knüppe; Komposition: S. Reiss (Edelweisspirat).

 

Zähne. Was Cope anfangs für Camarasaurus supremus fehlt sind irgendwelche Schädelreste (in der Hinsicht sollten sich schon wenige Jahre später andere Arten der Gattung Camarasaurus als ergiebiger erweisen). Erst 1879 umfasst das von Oramel Lucas zuletzt geschickte Material auch Schädelreste, die er ebenso wie Cope dem zweiten Exemplar von Camarasaurus supremus zuschreibt. Dabei handelt es sich um eine Hirnkapsel, ein Quadratbein, das Fragment eines Oberkieferknochens (Maxillare) und Unterkieferfragmente. Die Kieferfragmente liefern mehrere Zähne mit – fünf in dem Maxillare und zwei oder drei in einem Unterkieferfragment. Zwei andere Zähne wurden in der Nähe der anderen Knochen einzeln gefunden. Diese Zähne haben eine breite, spatelartige Form.

 

Einige andere Zähne wurden während der Grabungskampagne bereits 1877 einzeln gefunden und das weitab von den Knochen von Camarasaurus supremus. Deshalb hat Cope sie eigenen Arten zugeschrieben, die er Caulodon diversidens und Caulodon leptoganus nannte. Auch diese Zähne gehören grundsätzlich zum kräftigen, spatelförmigen Typ, ähnlich den Zähnen von Camarasaurus supremus. Deshalb kamen Henry Fairfield Osborn und Charles Craig Mook 1921 zu dem Schluss, dass sich die Zähne von Caulodon ohne weiteres Camarasaurus supremus zuordnen lassen. Das mag stimmen oder nicht. Cope ist sicherlich gut beraten gewesen, ohne direkten Zusammenhang mit den anderen Knochen die Zähne nicht seinem Camarasaurus supremus zuzurechnen. Auf der andereen Seite stellen nur die Zähne zu wenig Grundlage dar, um eigene Arten zu benennen. Was sowohl Cope als auch Osborn und Mook nicht gänzlich klar war, ist heute wesentlich besser dokumentiert: Der spatelförmige Zahntypus war unter den stärker abgeleiteten Sauropoden (Eusauropoda) relativ weit verbreitet und auch in den verschiedenen Horizonten der Morrison-Formation gibt es außer Camarasaurus supremus noch andere Arten mit diesen Zähnen. Die Zähne der beiden Caulodon-Arten können theoretisch von mehreren anderen Sauropodenarten stammen. Daher wird man sie besser als unbestimmten Eusauropoden einordnen und den Namen Caulodon (und zwar beide Arten dieser Gattung) als nomen dubium betrachten, also als „zweifelhaften Namen“. Mit Camarasaurus supremus sind diese Zähne jedenfalls nicht sicher in Verbindung zu bringen – daher habe ich die beiden Caulodon-Arten hier auch nicht in der Synonym-Liste aufgeführt.

 

SkullCsupremus1921

Bild 6: Diese Schädelrekonstruktion zeigt die Schädelteile, die Cope fossil von Camarasaurus supremus vorlagen (in der Abbildung schraffiert). Die restlichen Teile des Schädels sind in Anlehnung an die Schädel anderer Camarasaurus-Arten rekonstruiert. Man beachte die großen Nasenhöhlen vor den Augenhöhlen und die kräftigen Zähne. Dn. = Dentale. Mx. = Maxillare. B.C. = „braincase“ (Hirnkapsel). Quelle: Osborn & Mook 1921.

 

Camarasaurus leptodirus. Anders verhält es sich mit einem Fund, ebenfalls aus Garden Park, den Cope 1879 beschreibt. Drei Halswirbel mit jeweils über 40 cm Länge des Wirbelzentrums erscheinen im zwar ähnlich genug zu den Halsresten, die er bereits von Camarasaurus supremus hat, um sie der Gattung Camarasaurus zuzuschreiben. Doch Cope bemerkt, sie wären deutlich schlanker, mit eher kreisrunden Gelenkflächen (anstatt deutlich ovaleren) als bei Camarasaurus supremus. Was jedoch gleich ist sind die zahlreichen Hohlräume in den Wirbeln, auch in ihrer genaueren Ausbildung. Aufgrund dieser Ähnlichkeiten und Unterschiede beschreibt Cope eine zweite Art – Camarasaurus leptodirus. Aus heutiger Sicht jedoch handelt es sich bei diesen Halswirbeln ebenfalls um Wirbel von Camarasaurus supremus. Die Unterschiede sind lediglich durch Erhaltung und Position innerhalb der Halswirbelsäule bedingt.

 

CleptodirusCervical

Bild 7: Einer der Halswirbel, die Cope als Camarasaurus leptodirus beschrieb, die man heute aber Camarasaurus supremus zuordnet. A: Sicht von hinten. Man beachte, dass der Dornfortsatz bei den Halswirbeln zweigeteilt ist. B: linke Seitenansicht. Auch hier erkennt man gut die Vertiefungen und Aushöhlungen. C: Ansicht von unten. Quelle: Osborn & Mook 1921, nach Cope 1879.

 

Auswertung der Funde. Die Auswertung der umfangreichen Funde aus Garden Park, vor allem von den verschiedenen Steinbrüchen im Umfeld von Cope’s Nipple, beschäftigte Cope mehrere Jahre lang. Nach Cope setzten vor allem Osborn und Mook diese Arbeit im ersten Viertel des 20. Jahrhunderts fort. Ziel war es, eine möglichst genaue Vorstellung von der Anatomie von Camarasaurus supremus zu gewinnen und auch zu ermitteln wie viele Individuen eigentlich in dem Knochenwust stecken.

 

Cope beauftragte Dr. John A. Ryder mit der ersten zeichnerischen Rekonstruktion eines kompletten Sauropodenskeletts in der Geschichte der Erforschung dieser Tiergruppe. Und das nicht nur im kleinen Maßstab, sondern auch noch in Lebensgröße. Basierend auf Angaben späterer Autoren ging man lange davon aus, dass Ryder seine bahnbrechende Skelettrekonstruktion bereits am 10. Dezember 1877 dem Publikum der American Philosophical Society  präsentierte, als Cop sein neueste Paper über Camarasaurus supremus vorstellte. Wie John McIntosh, einer der namhaftesten Sauropoden-Experten der jüngeren Zeit, jedoch 1998 zeigen konnte, stimmt das so nicht – diese Version von Ryders Rekonstruktion zählt zu den Mythen der Paläontologie. Die Wirklichkeit war doch etwas anders. In Copes Paper von Anfang 1878 steht lediglich, dass er bei der American Philosophical Society lebensgroße Zeichnungen von Wirbeln und Oberschenkelknochen verschiedener „gigantischer fossiler Saurier“ präsentierte, darunter eben auch von Camarasaurus supremus.  Zu diesem Zeitpunkt lagen Ryder aber noch keine Vorderbeinknochen der Art vor. Es war ausgerechnet Copes Konkurrent Othniel Charles Marsh, der im November 1878 das erste Mal voll artikulierte Vorder-und Hinterbeine eines Sauropoden rekonstruierte, den er Morosaurus grandis nannte. Diese Bilder nahm Ryder anscheinend zum Vorbild, um Lücken bei Camarasaurus supremus zu füllen. Irgendwann Anfang 1879 dann entstand Ryders berühmte Rekonstruktion von Camarasaurus supremus in Lebensgröße, eine Zeichnung mit einer Länger von 68 Fuß bzw. rund 20 m. Sie zeigt das Tier mit einem mäßig langen Hals aus 10 oder 11 Halswirbeln, einem kleinen schildkrötenartigen Kopf, einem länglichen Körper (dem die Rippen fehlen), stämmigen Beinen und einem langen, in der Mitte etwas hoch wirkenden Schwanz. Die Abbildung wird für etliche Jahre berühmt, sie ist definitiv immer noch die erste komplette Rekonstruktion eines Sauropoden, auch wenn sie zu dem Zeitpunkt noch nicht förmlich veröffentlicht wird. Die Ironie will es im Übrigen, dass Morosaurus grandis, bei dessen Beinskelett sich Ryder Inspiration holte, später als weitere Camarasaurus-Art erkannt wird. Bis heute wird sie als Camarasaurus grandis anerkannt.

 

 

Bild 8: Die Skelettrekonstruktion von John Ryder aus dem Jahr 1879 (nicht 1877 wie man lange dachte). Quelle: Wikipedia / J. Ryder/ Osborn & Mook 1921.

 

 

1902, Cope ist seit fünf Jahren tot, geht seine Sammlung ans American Museum of Natural History in New York. Darunter sind auch die Funde aus Garden Park. Osborn und Mook nehmen sich der zum Teil noch nicht fertig präparierten Fossilien an. Sie überarbeiteten auch die beiden als Fossil 1 und 2 bezeichneten Camarasaurus supremus-Exemplare. Diese erhielten im American Museum neue Sammlungsnummern: AMNH 5760 und AMNH 5761. Ersteres Exemplar gilt bis heute als der Holotyp der Art. Allerdings fiel Osborn recht schnell auf, dass beide Exemplare aus den Knochen unterschiedlicher Individuen zusammengewürfelt sind – dies wurde zum Beispiel durch leicht unterschiedliche Färbung der Knochen angedeutet, die auf ihre Herkunft aus unterschiedlichen Schichthorizonten zurückzuführen sind. Da Osborn aber nur unvollständige Aufzeichnungen von der Grabungskampagne selber vorlagen, war es schwer, die Knochen den einzelnen Grabungsstellen rund um Cope’s Nipple zuzuordnen und damit die verschiedenen Individuen sauber auseinander zu dividieren. Das ist selbst heute nicht vollständig gelungen. Wie McIntosh Ende der 1990er feststellte, gibt es sogar Einzelknochen, die eigentlich einer anderen Art zugeordnet werden müssen – gerade bei AMNH 5761 ist das der Fall. Die beiden Oberarmknochen unter dieser Katalognummer stammen zum Beispiel in Wirklichkeit von der Gattung Apatosaurus, gleiches gilt für einen Halswirbel von AMNH 5760. Andere Knochen von AMNH 5761, zum Beispiel der vollständige Oberschenkelknochen, können dagegen klar einem Individuum zugeordnet werden, dessen Knochen auch unter AMNH 5760 zusammengefasst sind. Andere Stücke, die Cope beschrieb, scheinen verschwunden, zum Beispiel das Kreuzbein (Sakrum) von AMNH 5760.

 

Trotz dieser Problematiken, die darauf zurückgehen, dass schon Cope und die Gebrüder Lucas die verschiedenen Individuen durcheinanderwürfelten, konnten Osborn und seine Assistenten, allen voran Mook im Laufe der Jahre Camarasaurus supremus wesentlich genauer rekonstruieren, als zuvor Cope. In vielen Punkten prägt ihre Arbeit bis heute unsere Vorstellung vom Aussehen dieser Art. Dank wesentlich vollständigerer Schädelreste von anderen Arten der Gattung, die man inzwischen in Colorado gefunden hatte, konnten Osborn und Mook eine klarere Vorstellung vom Schädel von Camarasaurus supremus entwickeln. In Ryders Rekonstruktion wirkte er noch sehr schildkrötenartig. Nun ist klarer, dass er zwar relativ kurz und dabei hoch ist, fast schon gedrungen wirkt, er aber von großen Schädelfenstern geprägt ist. Die Nasenöffnung  des Schädels war groß und lag vor und über den Augenhöhlen. Die Schnauze war kurz und in den Kiefern saßen kräftige spatelförmige Zähne. Im Vergleich zur gesamten Körpergröße wirkte der Kopf zwar klein, er war aber immer noch etwas größer als bei einigen anderen Sauropoden. Getragen wurde der Kopf von einem kräftigen, langen Hals, allerdings im Verhältnis zum Körper nicht so lang wie bei einigen anderen Sauropoden. Kräftige, nahezu gleich lange Beine trugen den Rumpf, der mäßig lange Schwanz war kräftig. Osborn und Mook versuchten aus den zahlreichen gefundenen Wirbeln etwa herauszufinden, wie viele Hals-, Rumpf-und Schwanzwirbel Camarasaurus supremus wirklich besaß: 13 Halswirbel, 10 Rumpfwirbel, 4 bis 5 Sakralwirbel, 53 Schwanzwirbel. Vor allem die Zahl der Rumpfwirbel haben die beiden Forscher damit gegenüber Ryders Rekonstruktion massiv reduziert.

 

Das Bild von Osborn und Mook wurde bis heute nur geringfügig modifiziert – sie haben durchaus sorgfältig gearbeitet. Die Wirbelzahlen wurden zwischenzeitlich ein wenig korrigiert: Man geht heute davon aus, dass Camarasaurus supremus 12 Halswirbel und 12 Rumpfwirbel hatte. Die Vorderbeine sind deutlich schlanker als die Hinterbeine gewesen, wobei der Oberarmknochen nicht ganz um ein Viertel kürzer war als der entsprechende Oberschenkelknochen (Oberarm-Oberschenkel-Verhältnis: 0,77). Allerdings wird das Vorderbein dadurch etwas verlängert, dass die Mittelhandknochen fast senkrecht in einem Halbkreis angeordnet waren und deutlich verlängert waren. Der dritte Mittelhandknochen hat zum Beispiel ein Drittel der Länge des Oberarmknochens. Außerdem zeigt ein gut erhaltener Fund aus Wyoming, der als Camarasaurus sp. eingestuft wird, einen großen Abstand zwischen den beiden einzigen verknöcherten Handwurzelknochen (Carpalia) und den Unterarmknochen Elle und Speiche. Dies spricht für reichlich Knorpel zwischen dem Unterarm und der Handwurzel, ein Befund der sicherlich für Camarasaurus supremus übertragbar ist. Dadurch hatten die Vorder-und Hintergliedmaßen in der Summe fast die gleiche Länge und der Rücken des Tieres verlief relativ gerade. Die Größe von Camarasaurus supremus kann eigentlich nur geschätzt werden, da bis heute kein artikuliertes Skelett gefunden wurden und gerade die bis heute gültige Schätzung von 53 Schwanzwirbeln durchaus fehlerbehaftet sein dürfte – die Zahl von Schwanzwirbeln ist bei großen Dinosauriern, vor allem Sauropoden, nur schwierig zu bestimmen, da kaum vollständige Schwanzwirbelsäulen gefunden wurden. Camarasaurus supremus wurde wohl wenigstens 20 m lang, möglicherweise sogar bis zu 23 m.

 


Bild 9: Diese Skelettrekonstruktion von Camarasaurus supremus erstellte E.S. Christman 1921 für Osborn und Mook. Man beachte den am Boden schleifenden Schwanz – heute geht man davon aus, dass die Tiere ihn erhoben trugen. Quelle: Wikipedia / E.S. Christman.

 

PelvisCsupremus1921

Bild 10: Osborn und Mook rekonstruierten aus den Teilen mehrere Individuen, die als AMNH 5761 zusammengefasst wurden, dieses Becken mit Kreuzbein von Camarasaurus supremus. Ansicht von der linken Seite. Übersetzung: Ilium = Darmbein; Pubis = Schambein; Ischium = Sitzbein; Sacrum = Kreuzbein. Die von den drei erstgenannten Knochen gebildete Öffnung in der Mitte nahm den Oberschenkelkopf auf. Leider wurde damals kein Maßstab eingezeichnet. In tabellarischen Ergänzungen geben Osborn und Mook für das Ilium eine Länge von 115 cm an und für das Pubis von rund 102 cm. Quelle: Osborn & Mook 1921.

 

FemurCsupremus

Bild 11: Noch eine Detailabbildung: Ein linker Oberschenkelknochen (Femur) von Camarasaurus supremus. Das Original war teilweise beschädigt, die fehlenden Abschnitte wurden von Osborn und Mook hier ergänzt. Der in der Abbildung markierte vierte Trochanter ist ein wichtiger Muskelansatzpunkt. Leider gab es keinen Maßstab, im Text wird angegeben, dass die Länge des Knochens 1,8 m beträgt. A: Ansicht auf das obere Ende des Knochens (mit dem Oberschenkelkopf). B: Vorderansicht. C: Rückansicht. D: Ansicht auf das untere Ende des Knochens (mit den Gelenkflächen zu Schien-und Wadenbein). Quelle: Osborn & Mook 1921.

 

 

Spätere Funde. Camarasaurus entpuppte sich im Laufe der Zeit als eine der häufigsten Sauropoden-Gattungen der ganzen Morrison-Formation. Derzeit werden vier Arten dieser Gattung unterschieden, wobei Camarasaurus supremus die größte ist. Allerdings gehört sie auch zu den eher selteneren Vertretern der Gattung. Lange waren die von Copes Team geborgenen Fossilien die einzigen sicheren Überreste der Art.

 

Wirklich anerkannte weitere Überreste von Camarasaurus supremus wurden in den 1990er Jahren vom Denver Museum of Natural History (heute: Denver Museum of Nature and Science) bei einer erneuten Grabungskampagne in Garden Park, unweit von Cope’s Nipple geborgen. Es handelt sich um einen Axis-Wirbel, einen weiteren Halswirbel, einen Rumpfwirbel, zwei Schwanzwirbel und ein Schambein, offenbar alle von einem Individuum (Indexnummer DMNH 27228). Daneben gibt es auch ein paar Funde, die zwar „nur“ als Camarasaurus sp. beschrieben wurden, aber auch sehr wahrscheinlich zu Camarasaurus supremus gehören.

 

1931 entdeckten Arbeiter knapp 12 km östlich von Kenton in Oklahoma bei Straßenbauarbeiten große Dinosaurierknochen. Zwei der Bauarbeiter, Pard Collins und Truman Tucker, brachten einige Stücke einem örtlichen Fossiliensammler, Crompton Tate, zur Kenntnis. Dieser wiederum kontaktierte etwa ein Jahr später den Direktor des Museums der University of Oklahoma in Norman – J. W. Stovall. Stovall war Anfang 40, lehrte an der Universität Geologie und hatte eigentlich gerade mit der Arbeit an seiner Dissertation über plio-und pleistozäne Säugetiere Oklahomas zur Erlangung des Ph.D. (entspricht dem deutschen Doktortitel) begonnen. Als er jedoch von dem Zufallsfund nahe Kenton hörte, war er sofort Feuer und Flamme. Er betraute kurzerhand einen seiner Assistenten damit, die anstehenden Vorlesungen zu übernehmen, setzte sich ins Auto und raste los ins Tal es Cimarron-Flusses, wo die Fundstelle lag. Vor Ort entdeckte Stovall bereits nach 30 Minuten während der ersten Geländeerkundung eine riesenhafte Rippe, die er korrekt als den Rest eines Sauropoden identifizierte.

 

Stovall

Bild 12: J.W. Stovall, der von 1935 bis 1942 in Oklahoma nach Dinosauriern grub und dabei auch Knochen von Camarasaurus supremus entdeckte. Quelle: Hunt & Lucas 1987; Stovall Museum of Science and History, University of Oklahoma.

 

Stovall machte sich sofort daran, eine größere Grabungskampagne in der Region auf die Beine zu stellen. Neben Geld brauchte er vor allem Arbeitskräfte. Dafür heuerte er zum einen Studenten seiner Universität an. Zum anderen beantragte er erfolgreich Gelder zur Anwerbung weiterer Arbeitskräfte bei der Works Progress Administration (WPA), die später in Works Projects Administration umbenannt wurde. Die WPA war Anfang 1935 als Teil von Präsident Roosevelts „New Deal“ zur Bewältigung der Wirtschaftskrise geschaffen worden und stellte allseits öffentliche Gelder bereit, um Menschen in Arbeit zu bringen. In diesem speziellen Falle kamen diese Gelder der paläontologischen Forschung zugute. Dank der WPA-Zuschüsse konnte Stovall 1935 mit der Grabungskampagne beginnen. Zu seiner Crew gehörte auch Crompton Tate, von dessen lokaler Ortskenntnis Stovall sehr profitierte. Schnell stellte sich heraus, dass die jurassischen Schichten nicht nur im Cimarron-Canyon östlich von Kenton, sondern auch nördlich und westlich der Stadt Dinosaurierknochen enthielten. Stovall ließ daher an rund 17 verschiedenen Stellen seine Trupps graben. Es waren so viele Stellen, dass er und sein Team zeitweise selber mit der Zählung durcheinanderkamen. Spätestens ab 1938 kam man auch kaum mit der Präparation nach. Einige der riesigen Knochen, die man fand, wurden erst in Kenton zwischengelagert, bevor sie zur Universität gebracht werden konnten. Neben Sauropodenknochen fand man auch die Überreste von Raubdinosauriern, Stegosauriern und anderen Arten. Fische, Schildkröten und andere Faunenelemente wurden ebenfalls gefunden, außerdem fossile Fußspuren von Dinosauriern. Allein 6000 Dinosaurierknochen wurden schließlich geborgen. Die Grabungskampagne endete erst endgültig, als die USA durch den Überfall auf Pearl Harbor durch die Japaner in den 2. Weltkrieg gezogen wurden. Die WPA verlängerte Anfang 1942 die Mittel für die Grabungskampagne nicht mehr – Geld und Arbeitskräfte wurden nun andernorts gebraucht. Die Umstellung der US-Wirtschaft auf Kriegsrüstung verbunden mit der Einberufung vieler junger Männer zum Kriegsdienst machte sonstige Arbeitsbeschaffungsmaßnahmen zur Bekämpfung der Arbeitslosigkeit wie in den 30er Jahren unnötig. Entsprechend wurden 1942 und 1943 alle Projekte unter WPA-Ägide abgewickelt und Ende 1943 wurde die WPA schließlich aufgelöst. Jedenfalls wurde Stovalls Ausgrabungskampagne so ein Opfer des Krieges. Stovall selber hatte zwischenzeitlich seine Dissertation doch noch abgeschlossen; ab 1943 suchte er Kenton und den Cimarron-Canyon noch mehrfach selber auf, um die Geologie der Region weiter zu erkunden. Außerdem beschäftigte er sich bis zu seinem Lebensende im Jahre 1953 mit der Auswertung der geborgenen Fossilien aus der Region. Andere setzten diese Arbeit auch nach seinem Tode fort. Die letzte Publikation, die dieser Auswertungstätigkeit zugeordnet werden kann, erschien 1966.

 

Die bei diesen Ausgrabungen gefundenen Sauropodenreste wurden von Stovall fast überwiegend und relativ unreflektiert der Gattung Brontosaurus zugeordnet. Aus heutiger Sicht gehören sie verschiedenen Arten an. Ein nicht unbedeutender Teil der Sauropodenfossilien aus Stovalls Ausbeute kann heute jedoch der Gattung Camarasaurus zugerechnet werden. Darunter finden sich allein 19 Überreste der Halswirbelsäule (inklusive der Reste eines Atlas-und eines Axis-Wirbels, die die Gelenkung mit dem Kopf bilden), eine Gehirnkapsel, ein Oberkieferfragment, die Überreste dreier Rumpfwirbel, ein Neuralbogen eines Kreuzbeinwirbels (Sakralwirbels) und ein Schwanzwirbel. Ein Teil der Knochen stammt sogar von einem juvenilen Exemplar. Obwohl diese Überreste offiziell nur als Camarasaurus sp. geführt werden, hält  es Takehito Ikejiri, der Anfang der 2000er Jahre an der Fort Hays State University in Kansas seinen Masterabschluss gemacht hat und dafür über die Gattung Camarasaurus arbeitete, für sehr wahrscheinlich, dass Stovalls Funde zur Art Camarasaurus supremus gehören.

 

Ikejiri selber bearbeitete unter anderem den jüngsten Fund, der mit ziemlicher Sicherheit Camarasaurus supremus zugeordnet werden kann: Ein Teilskelett namens „Woody“.  „Woody“ wurde im Rahmen einer Grabungskampagne gefunden, die die US-Forstbehörde zusammen mit dem Sternberg Museum of Natural History der Fort Hays State University (mit Sitz in Hays in Kansas) von 2002 bis 2004 im Purgatoire River-Canyon im Comanche National Grassland (National Grasslands sind staatlich geschützte Prairie-Gebiete) durchführte. „Woody“ hat die offizielle Registernummer FHSM VP-14850 und umfasst Rippenreste, mehrere Reste der hinteren Rumpfwirbel, Beckenreste (vor allem vom Sitzbein (Ischium), eventuell auch vom Schambein (Pubis)) und einen Oberschenkelknochen. Die Reste können in der Größe mit jenen aus Garden Park locker mithalten, so ist allein das nicht ganz vollständige Ischium deutlich über einen Meter lang.

 

WoodyDigging

Bild 13: Eine Impression von den Ausgrabungen des Sternberg Museums of Natural History im Comanche National Grassland, bei dem ein Camarasaurus supremus mit dem Spitznamen „Woody“ gefunden wurde. Quelle: Liggett 2005.

 

Das Artenproblem. Eines fällt auf: Dass abgesehen von den Resten aus Garden Park die anderen Funde nicht mit letzter Sicherheit Camarasaurus supremus zugerechnet werden. Schaut man sich nicht nur diese eine Art, sondern die ganze Gattung an, gibt es noch eine ganze Reihe anderer Funde, sogar von relativ gut erhaltenen Exemplaren, die lediglich als Camarasaurus sp. geführt werden und keiner der bis zu vier anerkannten Arten der Gattung zugerechnet werden. Bei einigen Exemplaren gibt es einen berechtigten Verdacht, zu welcher Art sie gehören, aber sicher und anerkannt einer bestimmten Art dieser Gattung zugeordnet sind nur verhältnismäßig wenige Funde. Dies verwirrt natürlich zunächst einmal.

 

Der Grund jedenfalls ist der, dass man die verschiedenen Arten von Camarasaurus nur sehr schwer auseinander halten kann. Trotz insgesamt hunderter Funde dieser Gattung aus weiten Teilen der Morrison-Formation. Mit diesem Problem setzte sich Ikejiri in einer Studie aus dem Jahre 2005 auseinander. Wie er festhält, werden die einzelnen Arten – Camarasaurus supremus, C. lentus, C. grandis und C. lewisi – zum Teil nur anhand weniger Details der Wirbelknochen unterschieden. Lediglich C. lewisi ist nur durch einen sicheren Fund bekannt und wurde zeitweise (und inzwischen von manchen Bearbeitern auch wieder) als eigene Gattung Cathetosaurus geführt. Die anderen drei Arten sind von mehreren Exemplaren bekannt und sich zum Teil leider sehr ähnlich. So wird Camarasaurus supremus von Camarasaurus lentus dadurch unterschieden, dass die ersten fünf oder sechs Schwanzwirbel von Camarasaurus supremus einen in der Vorder-oder Rückansicht deutlich T-förmigen Dornfortsatz besitzen – der Schaft ist sehr schmal, während die Spitze stark seitlich verbreitert ist. Dieses Unterscheidungsmerkmal ist beim Vergleich zu Camarasaurus grandis aber weniger stark ausgeprägt. Von diesem unterscheidet sich Camarasaurus supremus wiederum durch die gedrungene, etwas massiver wirkende Basis des Dornfortsatzes der Rumpfwirbel Nummer 2 bis 6 – bei Camarasaurus grandis ist diese deutlich höher, stärker vom Wirbelzentrum abgegrenzt und wirkt dadurch schlanker und weniger massiv. Schrägerweise liegt hier C. lentus eher auf der Linie von Camarasaurus supremus. Die hinteren Rumpfwirbel wiederum zeigen zum Beispiel bei allen drei Arten überhaupt keine Unterschiede – wer nur einen neunten Rumpfwirbel hat, kann ihn also als Camarasaurus bestimmen, nicht aber die genaue Art. Camarasaurus supremus ist zwar definitiv nach bisheriger Kenntnis die größte Art der Gattung, aber Größe allein ist kein Unterscheidungskriterium.

 

Ikejiri führte 2005 folgende Punkte auf, die die Sache so kompliziert machen: 1. Die Unterschiede zwischen juvenilen und adulten Exemplaren. In der Tat kennt man von Camarasaurus mehrere Jungtiere bzw. Reste von diesen. Sie zeigen in den allgemeinen Proportionen wie im Detail Unterschiede zu den erwachsenen Tieren – so sind die Köpfe im Verhältnis größer bei kürzerem Hals. Allerdings sind bei ihnen die so schon geringen Unterschiede zwischen den Arten noch weniger stark ausgeprägt und so lassen sich die juvenilen Reste selten einer der Arten zuordnen. 2. Über mögliche Geschlechtsunterschiede im Skelett dieser Tiere weiß man ohnehin noch viel zu wenig. Erst 2008 konnte Ikejiri in einer Untersuchung zeigen, dass von jeder anerkannten Camarasaurus-Art (auch von Camarasaurus supremus) zwei verschiedene Typen existierten, die er als „schlank“ und „robust“ bezeichnete und sich subtil im Knochenbau und der Größe unterschieden, vor allem bei voll ausgewachsenen Tieren. Diese Unterschiede interpretierte Ikejiri als Geschlechtsdimorphismus. Allerdings konnte er nicht klären, ob die Männchen nun die „schlankeren“ Individuen waren oder die Weibchen. 3. Es gibt möglicherweise einen relativ großen Grad an individueller Variation in der Ausprägung der Knochenmerkmale bei diesen Tieren. Dafür spräche auch, dass die genannten Wirbelmerkmale zur Artunterscheidung eine Art fließendes Kontinuum darzustellen scheinen. Außerdem könnte da noch weitere Variation bei besonders alt gewordenen Individuum eine Rolle spielen. Ist Camarasaurus supremus vielleicht nur ein besonders großer und alter Camarasaurus lentus oder C. grandis?

 

Ikejiris vierter Punkt schließlich führte direkt zu seinem Ansatz um zu testen, ob sich hinter den minimalen Unterschieden wirklich verschiedene Arten verbergen könnten: Bis zu Ikejiris Arbeit gab es keine umfassende Untersuchung zur zeitlichen und räumlichen Verbreitung der Camarasaurus-Funde in der Morrison-Formation. Ikejiri bemühte sich genau darum. Sein Ansatz: Wenn es wirklich unterschiedliche Arten der Gattung gegeben haben sollte, sollten sich Unterschiede in ihrer Verbreitung in Raum und Zeit finden lassen, selbst wenn man nur die sicher zuzuordnenden Funde in Betracht zog. Und in der Tat konnte Ikejiri genau darauf Hinweise finden.

 

NeuralspineSection

Bild 14: Dieser horizontale Schnitt durch den Dornfortsatz des sechsten Rumpfwirbels von Camarasaurus supremus zeigt die verschiedenen Vertiefungen und Hohlräume, die zwischen den Laminae liegen. Die verschiedenen Kürzel stehen für die Fachbezeichnungen der Hohlräume („Cavities“, daher das Kürzel C.) und Laminae (Kürzel L.). A markiert die Vorderseite („anterior“), P die Rückseite („posterior“) des Wirbels. Quelle: Osborn & Mook 1921, modifiziert nach Mook 1914.

 

 

Ikejiris Verbreitungsschema. Sowohl in der räumlichen wie zeitlichen Verteilung der Camarasaurus-Funde fand Ikejiri Anzeichen dafür, dass man es wahrscheinlich wirklich mit unterschiedlichen Arten zu tun hat.

 

Ausgehend von den mehr oder weniger sicher einer Art zugeordneten Camarasaurus-Funden kam Ikejiri zu dem Schluss, dass diese Arten tatsächlich geografisch unterschiedliche Bereiche besiedelten: Camarasaurus lentus findet sich demnach lediglich in einem breiten Streifen vom zentralen Wyoming bis ins nordwestliche Colorado und ins östliche Utah. C. grandis-Funde stammen aus einem Streifen vom südlichen Wyoming quer durch Colorado bis ins nördliche New Mexico. Und Camarasaurus supremus? Ließe sich auf ein Areal vom zentralen und südöstlichen Colorado bis ins nordwestliche Oklahoma eingrenzen, welches in Colorado direkt an das C.grandis-Gebiet grenzt. Die restlichen Camarasaurus-Funde innerhalb dieser Areale wären theoretisch dann diesen Arten zuzuordnen. Theoretisch. Camarasaurus lewisi liegt mit seinem einzigen Fundpunkt knapp außerhalb des Areals von C. lentus.

 

Es ist zumindest schon ein erstaunlicher Zufall, dass sich diese Areale scheinbar so gut abgrenzen lassen. Man würde es bei unterschiedlichen Arten in der Tat zumindest teilweise erwarten können. Andererseits gilt Geografie mit gutem Grund nicht als Artunterscheidungsmerkmal. Auch die vielen Funde aus Wyoming, Montana und South Dakota, die auch Ikejiri nicht genauer einstufen konnte denn als Camarasaurus sp. sind außerhalb dieses Musters und bleiben ein großes Fragezeichen. Sie könnten unter Umständen, wenn man sie genauer zuordnen könnte, das skizzierte Verbreitungsmuster über den Haufen werfen. Außerdem lässt sich nicht ausschließen, dass das vermeintliche Verbreitungsmuster mehr damit zu tun hat, wo bestimmte Horizonte der Morrison-Formation aufgeschlossen sind oder nicht. Aber wie sieht es mit der zeitlichen Verteilung aus? Liefert sie weitere Hinweise?

 

CamarasaurusDistribution05

Bild 15: Ikejiris Konzept der geografischen Verbreitung der verschiedenen Camarasaurus-Arten, mit dem Stand der verschiedenen Fundpunkte vom Jahre 2005. Umrisslinie: Einzugsbereich der Morrison-Formation. Schwarze Punkte: Funde sicherer Artzuordnung. Kreuze: Funde, die meistens als Camarasaurus sp. identifiziert wurden. Quelle: Ikejiri 2005.

 

Tatsächlich! Camarasaurus-Reste sind aus verschiedenen Horizonten der Morrison-Formation bekannt und decken zeitlich den größten Teil ihrer Ablagerungszeit ab. Als Ikejiri die Funde, die einzelnen Arten zugeordnet werden konnten, in ein Schichtenprofil der Morrison-Formation eintrug, zeigte sich wieder ein eigentümliches Muster. Die als Camarasaurus grandis eingestuften Funde entpuppten sich als die ältesten. Allerding deckten sie auch die größte Zeitspanne ab. Oberhalb des jüngsten C. grandis-Fundes tauchen dann schließlich die Funde von C. lentus in der Abfolge auf. Diese wiederum werden dann von Camarasaurus supremus abgelöst, wobei es einen kleinen zeitlichen Abschnitt der Überlappung zwischen den beiden gibt (ob es einen solchen Übergangsbereich auch vorher zwischen C.grandis und C.lentus gibt, blieb unsicher, war aber nicht auszuschließen – ausgerechnet der Holotyp von C. lentus scheint aus der zeitlichen C.grandis-Zone zu stammen, weshalb Ikejiri vermutete, es könnte sich um einen juvenilen Camarasaurus grandis handeln, weshalb C. lentus besser einer Neubeschreibung bedürfen würde). Die jüngsten Funde von Camarasaurus gehören aber definitiv zu Camarasaurus supremus.  Der einzige Fund von C. lewisi fiel in der Schichtenabfolge in die Zone von C. grandis.

 

Was sagt einem das? Nun, anscheinend sind die unterschiedlichen Arten von Camarasaurus wohl zwar schlecht zu unterscheiden (zumindest nur anhand der Knochen), waren aber wohl wirklich unterschiedliche Arten – die zu unterschiedlichen Zeiten in unterschiedlichen Gebieten lebten. Interessanterweise liegen die geografischen Gebiete jener Arten, die sich zeitlich überschneiden, dann auch deutlich voneinander entfernt (C. grandis und C. lewisi; C. lentus und C. supremus). Zumindest so wie es sich darstellt – wie erwähnt könnte diese Verteilung auch dadurch beeinflusst sein, dass die entsprechenden Schichthorizonte in einigen Gebieten nicht aufgeschlossen oder durch Erosion verlorengegangen sind. So sind Ikejiris Ergebnisse wertvolle Hinweise, aber keine Beweise. Es wird daher weiterhin im Interesse der Wissenschaft liegen, weitere Unterschiede im Skelettbau der einzelnen Camarasaurus-Arten zu finden, um sie besser unterscheiden zu können.

 

CamarasaurusChrono

Bild 16: Die zeitliche Verteilung der verschiedenen Camarasaurus-Arten nach Ikejri. Ausgewählte und mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit zuzuordnende Funde sind gegen ein sedimentologisches Profil der Morrison-Formation aufgetragen, deren Unterteilung in aufeinanderfolgende Einheiten ebenfalls angegeben ist. Die Schichten werden von unten nach oben jünger. Quelle: Ikejiri 2005.

 

 

Masse. Zurück zu Camarasaurus supremus selber. Die Art ist unbestreitbar die größte Art der Gattung, mit mutmaßlich bis zu 23 m Länge, auch wenn die meisten Exemplare vermutlich etwas darunter blieben. Die enorme Größe war schon für die Entdecker dieses Tieres beeindruckend und dies schlägt sich ja auch in Copes Namensauswahl – supremus – nieder. Copes Interpretation dieser Riesen als an Land lebende Tiere war angesichts der Größe mutig, kannte man zu seiner Zeit doch eigentlich nur eine Tiergruppe mit solchen Ausmaßen – Wale.  Leider ging Copes Sichtweise später verloren, nicht nur in Bezug auf Camarasaurus supremus, sondern auch auf Sauropoden insgesamt. Jahrzehntelang dominierte die Vorstellung, so große und schwere Tiere könnten nur im Wasser leben. Und ihr Gebiss wäre zu schwach gewesen, um mehr als weiche Wasserpflanzen zu fressen. Erst seit den 1970er Jahren erkannte man wieder mehr, dass Cope auf der richtigen Spur war: Die spatelförmigen Zähne von Camarasaurus supremus waren durchaus kräftig und auch geeignet kräftigere, härtere Pflanzenteile – etwa Äste und große Blattwedel – abzurupfen, die dann allerdings unzerkaut heruntergeschluckt wurden. Die Füße waren durchaus mit hufartigen Krallen ausgestattet – jeder Vorderfuß mit einer Kralle am ersten Zeh und jeder Hinterfuß mit Krallen an den drei inneren Zehen – und fanden dadurch Halt auf festem Grund. Und die Beinknochen sprechen eine eindeutige Sprache für einen Landbewohner, sowohl vom Feinaufbau wie auch von der Proportionierung her dafür gemacht große Lasten zu tragen und von mächtigen Muskeln bewegt zu werden. Aber…wie groß war denn die Last überhaupt?

 

Das ist gar nicht so einfach zu sagen. Cope selber war anscheinend überzeugt, dass dieses Tier leichter war, als seine Ausmaße annehmen ließen, schrieb er den großen Hohlräumen in den Hals-, Rücken-und Lendenwirbeln doch die Rolle einer Gewichtsersparnis zu. Diese Deutung findet sich immer wieder, ist aber wahrscheinlich zu einfach gedacht. Die Hohlräume boten Raum für die von der Lunge ausgehenden Luftsäcke, die Teil des Atmungssystems dieser Tiere waren, ähnlich wie heute bei Vögeln. Dieses bemerkenswerte Belüftungssystem der Lunge machte vermutlich überhaupt erst die langen Hälse vieler Sauropoden möglich und mag auch eine Rolle bei der Thermoregulation der riesigen Körper gespielt haben (Stichwort: Überhitzung vermeiden). Diese Luftsäcke haben technisch gesehen im Laufe der Sauropodenevolution Knochensubstanz verdrängt, die dafür an andere Stelle hinwanderte und dadurch die Wirbel zu immer größeren Konstrukten aus Verstrebungen und Knochenfortsätzen werden ließ. Dadurch begünstigten die Luftsäcke scheinbar den Riesenwuchs dieser Tiere. Denn natürlich wäre ein massiver Wirbel gleicher Abmessungen viel schwerer gewesen. Es war nur eben nicht so, dass die Wirbel (und damit die Tiere) riesig wurden und dann zur Gewichtsersparnis Hohlräume entstanden. Die Hohlräume entstanden evolutionär gesehen um Raum für das Luftsacksystem zu schaffen und begünstigten sekundär lediglich den Riesenwuchs. In der Folge war Camarasaurus supremus sicherlich etwas leichter als ein Tier ähnlicher Größe ohne Luftsacksystem. Aber er war immer noch ein Riese und immer noch schwer. Der Einfluss des Luftsacksystems auf das Gewicht ist jedoch schwer einzuschätzen und schon gar nicht exakt anzugeben. Wie bei allen Sauropoden driften daher die Gewichtsschätzungen zu Camarasaurus supremus weit auseinander.

 

Im Buch „Biology of the Sauropod Dinosaurs“, das die wesentlichen Ergebnisse der langjährigen Forschergruppe des Bonner Professors Martin Sander rekapituliert, gibt es eine Übersicht über relevante Gewichtsschätzungen verschiedener Sauropoden aus unterschiedlichen Quellen und mt unterschiedlichen Methoden. Für Camarasaurus supremus gibt es drei Einträge. Beginnen wir mit der schwersten Gewichtsschätzung: John R. Foster schätzte Camarasaurus supremus bei einer Länge zwischen 15 und 23 m auf ein Gewicht von 47 Tonnen. Foster publizierte diese Schätzung zum ersten Mal 2003 und wiederholte sie 2007. Allerdings gab er nicht an, auf welcher Grundlage er diese Zahl nannte. Zu ihrem Realismus kommen wir gleich noch. Die beiden anderen Schätzungen dürften ernstzunehmender sein, da bei ihnen immerhin die Methodik übermittelt ist. Die ältere der beiden Schätzungen stammt von Per Christiansen aus dem Jahr 1997. Er griff zu einer sehr klassischen Methode: Zunächst wurde ein möglichst genaues verkleinertes Modell von Camarasaurus supremus rekonstruiert und dieses dann in Wasser versenkt. Die dabei entstandene Wasserverdrängung wurde gemessen, um auf das Volumen des Modells zu schließen. Dieses wurde dann hochskaliert auf die wirkliche Größe des Tieres. Christiansen berief sich dabei auf ein nicht ganz ausgewachsenes Individuum von Camarasaurus supremus mit einer Oberschenkellänge von wenig mehr als 1,3 m und einer Gesamtlänge von geschätzt 13,8 m. Auf Grundlage des Volumens und einer geschätzten Durchschnittsdichte des Körpers wurde dann das Gewicht errechnet. Christiansen kam auf 8,8 Tonnen.  2004 war Christiansen dann Co-Autor einer Studie von Gerardo V. Mazzetta, die sich zwar eigentlich um die Masse südamerikanischer Dinosaurier drehte, in der gleichwohl aber auch grundsätzliches zu dem Thema abgehandelt wurde. Dabei wird auch auf Christiansens alte Schätzung für Camarasaurus supremus zurückgegriffen. Die selbe Rechnung wie 1997 wird auch hier aufgemacht, allerdings mit einer kleinen Modifizierung bei der Durchschnittsdichte des Tieres – dadurch kommt Mazzetta auf eine Schätzung von 9,3 Tonnen für den halbwüchsigen Camarasaurus supremus.

 

Die Berechnungen von Christansen und Mazzetta zeigen ein typisches methodologisches Problem. Beide haben die gleiche Berechnung mit den gleichen Grunddaten angestellt, nur in einem Wert machten sie einen Unterschied: In der Durchschnittsdichte des Tieres. Und die ist nur – geschätzt. Über den Daumen gepeilt. Mit halbwegs guter Begründung. Bei Säugetieren geht man meistens von einer Durchschnittsdichte von etwa 1000 kg pro Kubikmeter aus. Christiansen schätzte den entsprechenden Wert bei Camarasaurus supremus im Jahre 1997 auf 900 kg pro Kubikmeter. Dass die Dichte geringer als bei Säugetieren ausfiel, wurde eben mit dem Luftsacksystem in den Hohlräumen der Wirbelsäule begründet, außerdem wäre analog zu den heutigen Vögeln davon auszugehen, dass dieses Luftsacksystem auch zwischen den Eingeweiden existiert. Dies würde bezogen auf den gesamten Körper zu einer geringeren Dichte als bei Säugetieren führen, die ohne Luftsäcke einen wesentlich kompakteren Körperbau haben. Sieben Jahre später war es Mazzetta, der dagegen hielt, dass ein Teil dieser Dichtereduktion wieder durch die zusätzliche Knochenmasse ausgeglichen würde, die von den Sauropoden in riesigen Knochen generiert würde. Diese Argumentation teilen nicht alle im Fach – schließlich waren eben diese Knochen häufig umso mehr von Hohlräumen durchzogen und dünnwandiger je größer der Sauropode war. Jedenfalls war das der Grund, warum Mazzetta in der Studie mit seinen Co-Autoren eine etwas höhere Dichte von 950 kg pro Kubikmeter annahm – und deshalb auf ein etwas höheres Gewicht kam. Die Problematik ist natürlich, dass diese Dichtewerte wie gesagt nur Schätzungen sind. Die tatsächliche durchschnittliche Dichte eines lebenden Sauropoden kennt tatsächlich niemand. Man kann die Schätzung mehr oder weniger gut begründen, aber wie schon dieses Beispiel zeigt, können da die Ansichten gleichermaßen gut begründet auseinander gehen – und schon hat man deutlich höhere oder niedrigere Gewichtsschätzungen. Nicht einmal eine viel geringere Dichte als Christiansen sie angenommen hatte, lässt sich ausschließen.

 

Bild 17: Eine moderne Lebendrekonstruktion von Camarasaurus supremus, die das Tier trotz seiner Größe und seines vermutlich beachtlichen Gewichts als recht beweglich und vor allem auch an Land lebend zeigt. Außerdem wird hier angedeutet, dass die Tiere in kleinen Gruppen lebten. Die Rekonstruktion stammt aus den Jahren 2007/08. Neuere Erkenntnisse legen eine Art hornige Kante entlang der Mundöffnung nahe, fast wie eine Art Schnabel (siehe unten). Quelle: Wikipedia /D. Bogdanov.

 

 

Immerhin scheint ein Gewicht von etwas unter 10 Tonnen bei einem halbwüchsigen Camarasaurus supremus ja durchaus realistisch. Aber wieviel wog dann ein voll ausgewachsener? Es würde sich anbieten, Christiansens Daten einfach in die Höhe zu skalieren. Dabei darf man nicht vergessen, dass sich Volumen und Gewicht eines Tieres ganz anders entwickeln als die schlichte Größe. Wenn sich die Länge oder Höhe eines Tieres verändert, verändert sich seine Körperoberfläche in der zweiten Potenz. Das Volumen verändert sich dann schon in der dritten Potenz – und das Gewicht faktisch in der vierten. Zumindest grob gesagt. Das Verhältnis zwischen einem 13 m langen und einem 23 m langen Camarasaurus supremus ist etwa 1,77. Das gilt aber nicht für das Gewicht. Es nimmt wesentlich schneller zu. Skaliert man das sauber hoch, landet man – für den Laien vielleicht erstaunlicherweise – in der Größenordnung, die Foster als Gewichtsschätzung angab: Bei rund 47 Tonnen. Möglicherweise hat Foster genau das getan: Er hat Christiansens Werte von 1997 einfach hochgerechnet (ehrlich gesagt bin ich mir da ziemlich sicher).  Ist das dann ein realistischer Wert?

 

Hätte man es mit einem Säugetier zu tun – ja. Haben wir aber nicht. Wie computergestützte Simulationen bei anderen Sauropoden – etwa Giraffatitan brancai – gezeigt haben, kann man durchaus auf niedrigere Schätzwerte kommen, die dieser schlichten Skalierung widersprechen. Für Tiere wie heutige Säuger würde das schlichte Skalieren in der richtigen Potenz vollkommen ausreichen, bei Sauropoden jedoch stößt diese Methode anscheinend an ihre Grenzen. Irgendetwas ist anders und das Beispiel an Camarasaurus supremus zeigt dies wieder sehr drastisch. Eine Möglichkeit könnte sein, dass mit zunehmendem Wachstum und Körpergröße der Tiere auch die Luftsacksysteme an Volumen gewannen – und dadurch relativ die durchschnittliche Dichte tatsächlich geringer wurde, je größer die Tiere wurden. Ein ausgewachsener Camarasaurus supremus hätte dann eine geringere Dichte gehabt, als ein halbwüchsiges Tier…kann das sein? Wenn ja, in welchem Ausmaß? Es kommt einem Copes Theorie der Gewichtsreduzierung wieder in den Sinn, aber auf weniger simple Weise. Zugleich macht sich jetzt bemerkbar wie wenig wir eigentlich wissen. Einmal mehr zeigt sich wie viele „Wenns“ und „Vielleichts“ in Gewichtsschätzungen bei Sauropoden stecken – weil diese eben doch so ganz anders waren wie alle heutigen Arten von auch nur annährend vergleichbarer Größe. Uns fehlt ein valider Vergleichsmaßstab. Jede Schätzung der Dichte von Camarasaurus supremus bleibt bestenfalls begründete Spekulation und ähnliches gilt dann auch für die Gewichtsschätzung. Das wirkliche Tier mag dann soviel gewogen haben – oder auch nicht. Ob das Tier dann gut oder schlecht genährt war, ist dabei ja noch gar nicht in Rechnung gestellt. Diese Bedenken lassen sich problemlos auf viele andere Gewichtsschätzungen bei Sauropoden übertragen.

 

Das Tier und seine Welt. Nüchtern betrachtet weiß man dann erstaunlich wenig über Camarasaurus supremus und seine Lebensweise. Manches lässt sich von seinem allgemeinen Körperbau ableiten, manches von Befunden bei anderen Camarasaurus-Arten, manches von dem was man über seinen Lebensraum weiß. Aber es bleiben große Leerstellen.

 

Zentral für die Lebensweise dieser Tiere dürfte Fressen gewesen sein. Die Jungtiere, die ja sehr klein anfingen, wie man von anderen Sauropoden weiß, dürften vor allem niedrigen Bewuchs gefressen haben. Die erwachsenen Tiere gingen dann zunehmend zu höher gelegenen Blättern und Ästen über, vermutlich bis in eine Höhe von etwa 5 oder 6 m bei den ausgewachsenen Exemplaren. Die kräftigen Zähne legen nahe, dass Camarasaurus supremus eine ganze Palette unterschiedlicher Pflanzenteile mit großen Bissen fressen konnte – dafür spricht auch das breite Maul. Er war also womöglich wenig wählerisch. Verschiedene baumartige Farngewächse, Koniferen, Ginkgos, Araukarien, Pinien, Zypressen und andere in der Morrison-Formation bekannte Pflanzen boten jedenfalls eine reiche Palette. Darauf wurde auch schon bei Brontosaurus excelsus eingegangen. Auch der Lebensraum von Camarasaurus supremus lässt sich als eine savannenartige Schwemmebene beschreiben, durchsetzt von gelegentlichen Seen und Feuchtgebieten, durchzogen von breiten Flüssen mit saisonal schwankender Wasserführung. Die Fundorte von Camarasaurus supremus liegen nahe der südöstlichen Begrenzung der heute noch existierenden Morrison-Formation und damit vermutlich im Süden des großen Salzsees, in den hinein die Flüsse über große Deltas während der Schlussphase der Ablagerung der Morrsion-Formation entwässerten. Alle Funde der Art stammen aus den Horizonten dieser Ablagerungsphase und sind daher von Ton-und Schluffsteinen geprägt, meist von gelblicher bis rötlicher Farbe, je nach gerade von den Flüssen herangetragener Zusammensetzung der Tonminerale.

 

Diese Flüsse sind es auch, die gelegentlich die Kadaver großer Sauropoden schnell genug mit Schlamm zudeckten, damit wenigstens einige Knochen erhalten blieben. Dies dürfte auch für die mehreren Individuen von Camarasaurus supremus in Garden Park oder bei Kenton gelten. Für die Erhaltung war dies günstig, aber es macht Aussagen zum Sozialleben der Tiere schwierig, da die Kadaver zumindest über eine gewisse Distanz transportiert wurden und es natürlich nicht ausgeschlossen werden kann, dass etwa die Individuen bei Garden Park zusammengeschwemmt wurden. Allerdings gilt es als unwahrscheinlich, dass das Tier in riesigen Herden lebte. Für möglich halten Wissenschaftler aber, dass diese Art in kleinen herumziehenden Verbänden lebte. Bewiesen ist das leider nicht.

 

Haut und Knochen. Es gibt einige Befunde, die Forscher bei nicht näher bestimmten Camarasaurus-Fossilien feststellen konnten, die vermutlich auch auf Camarasaurus supremus übertragen werden können. Daher sollen sie hier kurz vorgestellt werden.

 

Aus Wyoming kennt man von einem besonders gut erhaltenen, gleichwohl meist nicht näher einer bestimmten Art zugeordneten Camarasaurus-Exemplar aus Wyoming, SMA 0002, tatsächlich Hautabdrücke. SMA 0002 bekam von den Wissenschaftlern den Spitznamen „E.T.“ und wird heute im Sauriermuseum Aathal in der Schweiz aufbewahrt. Das Skelett stammt von einem nach Sauropoden-Maßstäben mittelgroßen Tier, abgesehen vom fehlenden Schwanz ist es fast komplett. Lebend war „E.T.“ vermutlich um die 15 m lang. Gefunden wurde das Skelett schon 1992, aber seine Bearbeitung und Erforschung ist bis heute nicht abgeschlossen. Immer wieder bietet es neue Aufschlüsse über die Gattung Camarasaurus – so die erwähnten zusätzlichen Erkenntnisse zur Fußanatomie (siehe oben). Anzumerken ist allerdings, dass in einigen vorläufigen Analysen, die Emanuel Tschopp und Octavio Mateus 2013 und 2014 auf der Tagung der SVP (Society of Vertebrate Paleontology) vorstellten, SMA 0002 als mutmaßlich zu Camarasaurus lewisi gehörig eingeordnet wurde. Diese Analysen waren ein erster Versuch, die etwas schwierige Artenunterscheidung innerhalb von Camarasaurus durch einen phylogenetischen Stammbaum auf Individuen-Level aufzulösen. Dabei kam heraus, dass das Typus-Exemplar von C. lewisi und SMA 0002 zusammen eine Schwestergruppe zu allen anderen Arten der Gattung bildeten, die auch hier als durchaus unterschiedliche Arten unterscheidbar erschienen. Theoretisch könnte man C. lewisi nun auch wieder, wie schon einmal, als eigene Gattung Cathetosaurus führen. Aufgrund des engen Verwandtschaftsverhältnisses zu den anderen Camarasaurus-Arten scheinen die Ergebnisse von Untersuchungen an SMA 0002 aber dennoch auf diese übertragbar. Außerdem hat sich diese Sichtweise noch nicht allgemein durchgesetzt, noch 2015 und 2017  wurde SMA 0002 in Veröffentlichungen ganz klar als Camarasaurus sp. bezeichnet. Die endgültigen Ergebnisse einer Stammbaumanalyse auf Individuen-Level wurden bisher nicht formal veröffentlicht.

 


Bild 18: Das Skelett SMA 0002 wie es im Sauriermuseum Aathal in der Schweiz ausgestellt ist. Die Schwanzwirbelsäule wurde ergänzt. Ursprünglich wurde es als Camarasaurus sp. eingestuft, inzwischen sehen einige Forscher es als Exemplar von Cathetosaurus (oder: Camarasaurus?) lewisi. Spitzname des Fundes ist „E.T.“. Quelle: Wikipedia.

 

In der 2015 erschienenen Studie, in der auch die gut erhaltene Fußanatomie von „E.T.“ beschrieben wurde, wurden auch erste Hautabdrücke des Exemplars beschrieben, nachdem sie in einem anderen Paper von 2014 lediglich Erwähnung fanden. Die Autoren der Studie von 2015, Tschopp und seine Kollegen, beschränken sich aber auf die Hautabdrücke, die an den Füßen gefunden wurden – Abdrücke, die im Bereich des Hinterleibs gefunden wurden, sind noch nicht näher beschrieben. An einem Vorderfuß wurde ein kleiner Abdruck gefunden, er eine vage runzelige Oberfläche zeigt, aber ohne genauere Details. Er stammt von dem Bereich des Vorderfußes, der unseren Fingerunterseiten und der Handfläche entsprechen würde. Erstaunlicherweise scheint die Haut diesem Abdruck zufolge sehr nach an den Fingerknochen gelegen zu haben. Die Bearbeiter hätten eigentlich etwas anderes erwartet, da man bisher annahm, dass sich unter den Mittelhandknochen der Tiere, die immerhin auf den Zehen bzw. Fingern liefen, ein Gewebepolster zur besseren Gewichtsverteilung befand. Noch ist unklar, ob der Befund durch Prozesse der beginnenden Verwesung und anschließenden Fossilisierung erklärt werden kann oder ob er die Annahme des Gewebepolsters widerlegt. Im Bereich des Hinterfußes und des Hinterbeins zeigen einige Abdrücke wesentlich mehr Details und legen dar, dass zwei verschiedene Hauttypen vorkommen: Einmal in Reihen angeordnete bis zu 18 mm breite Schuppen, die meistens sechseckig (hexagonal) sind. Und zum anderen kleinere, nur bis 10 mm durchmessende noppenartigere Schuppen, die in ihrer Form ebenfalls mehreckig sind. Die kleineren Schuppen dürften vor allem in Bereichen verteilt gewesen sein, in denen die Haut eine erhöhte Flexibilität brauchte, etwa nahe Gelenken.

 

SMA0002Skin

Bild 19: Ein Abdruck von mehreckigen Strukturen vom Hinterbein von SMA 0002, der einen Hinweis auf die Größe und Beschaffenheit der Schuppen des Tieres gibt. Höhe des Bildes 10 cm. Quelle: Tschopp et al. 2015.

 

 

2017 wurden Gewebeabdrücke im Kopfbereich von „E.T.“ durch Kayleigh Wiersma und Martin Sander beschrieben. Eigentlich ging es in der Studie darum, die Abnutzungsspuren auf den spatelförmigen Zähnen genauer zu beschreiben und zu verstehen. Da „E.T.“ einen sehr gut erhaltenen Schädel mit praktisch durchgängig erhaltener Zahnreihe lieferte, bot sich dieses Stück für die Studie an. Dabei konnten die beiden Autoren auch zeigen, dass die Zähne in den verschiedenen Bereichen des Maules durchaus unterschiedlich stark gebogen und zueinander geneigt waren und dies im Zusammenspiel mit den Abnutzungsspuren es theoretisch ermöglicht, auch bei isolierten Zähnen deren Herkunft aus dem Ober-oder dem Unterkiefer abzuleiten. Bemerkenswerter waren aber Gewebeabdrücke, die sich am linken Unterkiefer fanden und auf den ersten Blick wie Sedimentklumpen wirkten: Ein kleinerer Abdruck ganz vorne am Kiefer bei den ersten beiden Zähnen und ein größerer Abdruck im Bereich des fünften bis achten Zahns. Diese Abdrücke bedecken nicht nur Teile des Kieferknochens, sondern auch die aus dem Knochen ragenden Zahnwurzeln und sogar Teile der Zahnkronen. Wiersma und Sander sehen darin einen Beleg dafür, dass Weichgewebe nicht nur die Zahnwurzeln schützte, sondern auch große Teile der Zahnkronen, so dass nur deren Spitzen erkennbar herausragten. Außerdem vermuten sie, dass die äußere Seitenkante des Weichgewebes eine Art durch Keratin verstärkten Schnabel bildete, quasi als umlaufende Kante, die beim Abbeißen von Pflanzenteilen hilfreich war. Sollte dies durch weitere Funde bestätigt werden, so würde dies unsere Vorstellung vom Äußeren des Kopfes von Sauropoden stark verändern. Die Autoren sehen in den ausgeprägten Gefäßöffnungen entlang des Kiefers durchaus ein weiteres Indiz für das Vorhandensein einer solchen schnabelartigen Struktur. Wie weit verbreitet dies jedoch innerhalb der Gruppe der Sauropoden gewesen sein könnte, muss offen bleiben. Aber zumindest auf Camarasaurus supremus sollte der Befund übertragbar sein.

 

„E.T.“ bzw. SMA 0002 lieferte auch das Material für eine andere 2014 erschiene Studie, die die Bonner Forscherin Katja Waskow mit Unterstützung ihres Mentors Martin Sander durchführte. Diesmal ging es um eine Spezialität der Bonner Forscher, Knochenhistologie. Waskow gelang der Nachweis, dass – entgegen vorheriger Lehrmeinung – auch aus den Rippen Dünnschliffproben gewonnen werden können, die Aufschluss über das Wachstum des Tieres ergeben. Vor allem die Rippenabschnitte nahe der Gelenkköpfe, die die Rippen mit den Wirbeln verbinden, ergaben gute Proben, die tatsächlich sehr vollständige Abfolgen von Wachstumslinien lieferten. Die Auswertung dieser Wachstumslinien ergaben mehrere Befunden: 1. war „E.T.“ tatsächlich bereits ausgewachsen, obwohl er für einen Camarasaurus recht klein war. Als das Tier starb war es tatsächlich schon 40 Jahre alt. Zwar wuchs es anscheinend zeitlebens, doch ab einem Alter von 18 bis 19 Jahren immer langsamer. Dies zeigte sich in einem immer kürzeren Abstand zwischen den Wachstumslinien. Waskow und Sander interpretierten diesen Umschwung dahingehend, dass „E.T.“ in dem Alter die Geschlechtsreife erreichte. Auch wenn die genauen Daten so nicht auf Camarasaurus supremus übertragbar sein dürften, da dieser eine größere Art darstellte: Das ungefähre Muster dürfte auch bei diesem gelten. Auch Camarasaurus supremus dürfte bereits vor Erreichen seiner vollen Größe geschlechtsreif geworden sein.

 

So helfen nicht nur neue Funde, sondern auch neue Techniken dabei, immer neues zur Biologie und Ökologie der Sauropoden herauszufinden. Aber viel bleibt noch aufzuklären und auszuleuchten. Das Abgrenzungsproblem der Camarasaurus-Arten zum Beispiel. Die Zukunft wird auch hier spannend bleiben und den nächsten Forschergenerationen noch genügend Arbeitsmöglichkeiten bieten.

 


Bild 20: Zum Abschluss dieses schöne Foto eines rekonstruierten Schädels einer Skelettrekonstruktion von Camarasaurus supremus, das 2015 im Museum Naturalis in Leiden aufgenommen wurde. Quelle: Henk Caspers/ Naturalis Biodiversity Center.

 

 

Literatur.

 

Christiansen, P. 1997. Locomotion in sauropod dinosaurs. – Gaia 14: 45-75.

 

Cope, E.D. 1877. On a gigantic saurian from the Dakota Epoch of Colorado. – Paleontological Bulletin 25: 5-10.

 

Cope, E.D. 1878. On the Vertebrata of the Dakota Epoch of Colorado. – Proceedings of the American Philosophical Society 17: 233-247.

 

Cope, E.D. 1879. New Jurassic Dinosauria. – American Naturalist 13: 402-404.

 

Foster, J.R. 2003. Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. – New Mexico Museum of Natural History & Science, Bulletin 23. Albuquerque.

 

Foster, J.R. 2007. Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press.

 

Hunt, A.P. & Lucas, S.G. 1987. J.W. Stovall and the Mesozoic of the Cimarron Valley, Oklahoma and New Mexico. – in: Lucas, S.G. & Hunt, A.P. (Editors): Northeastern New Mexico. New Mexico Geological Society 38th Annual Fall Field Conference Guidebook: 139-151.

 

Ikejiri, T. 2005. Distribution and biochronology of Camarasaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Jurassic Morrison Formation of the Rocky Mountain Region. – New Mexico Geological Society, 56th Field Conference Guidebook, Geology of the Chama Basin: 367-379.

 

Ikejiri, T. 2008. Slender and robust morphs of Camarasaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation (Late Jurassic) of the Rocky Mountain Region and its implications for possible sexual dimorphism. – in: Farley, G.H. & Choate, J.R. (Editors): Unlocking the Unknown: Papers honoring Dr. Richard J. Zakrzewski. Fort Hays Special Studies 2: 31-44.

 

Klein, N., Remes, K., Gee, C.T. & Sander, P.M. (Editors) 2011. Biology of the Sauropod Dinosaurs. Understanding the Life of Giants. Indiana University Press.

 

Liggett, G. 2005. Comanche National Grassland Dinosaur Excavation Project. Field seasons 2002, 2003, and 2004. 2-11.

 

Mateus, O. & Tschopp, E. 2013. Cathetosaurus as a valid sauropod genus and comparisons with Camarasaurus.Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2013: 173.

 

Mazzetta, G.V., Christiansen, P. & Fariña, R.A. 2004. Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs. – Historical Biology 16: 71-83.

 

McIntosh, J.S. 1998. New Information about the Cope Collection of Sauropods from Garden Park, Colorado. – Modern Geology 23: 481-506.

 

Mook, C.C. 1914. The dorsal vertebrae of Camarasaurus Cope. – Bulletin American Museum of Natural History 33: 223-227.

 

Osborn, H.F. 1898. Additional characters of the great herbivorous dinosaur Camarasaurus.Bulletin American Museum of Natural History 10: 219-233.

 

Osborn, H.F. & Mook, C.C. 1919. Camarasaurus, Amphicoelias, and other sauropods of Cope. – Bulletin of the Geological Society of America 30: 379-388.

 

Osborn, H.F. & Mook, C.C. 1921. Camarasaurus, Amphicoelias, and other sauropods of Cope. – Memoirs of the American Museum of Natural History. New Series 3: 247-387.

 

Suneson, N.H. & Luza, K.V. 1999. A field trip guide to the geology of the Black Mesa State Park Area, Cimarron County, Oklahoma. Oklahoma Geological Survey.

 

Tschopp, E., Mateus, O., Kosma, R., Sander, P.M., Joger, U. & Wings, O. 2014. A specimen-level cladistic analysis of Camarasaurus (Dinosauria, Sauropoda) and a revision of Camarasaurid taxonomy. – Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014: 241.

 

Tschopp, E., Wings, O., Frauenfelder, T. & Brinkmann, W. 2015. Articulated bone sets of manus and pedes of Camarasaurus (Sauropoda, Dinosauria). – Palaeontologia Electronica 18.2.44A: 1-65.

 

Waskow, K. & Sander, M. P. 2014. Growth record and histological variation in the dorsal ribs of Camarasaurus sp. (Sauropoda). – Journal of Vertebrate Paleontology 34: 852-869.

 

Wiersma, K. & Sander, P.M. 2017. The dentition of a well-preserved specimen of Camarasaurus sp.: implications for function, tooth replacement, soft part reconstruction, and food intake. – Paläontologische Zeitschrift 91: 145-161.

 

https://en.wikipedia.org/wiki/Bone_Wars

https://en.wikipedia.org/wiki/Camarasaurus

https://en.wikipedia.org/wiki/Garden_Park,_Colorado