Pirats Bestiarium: Schleierschnecke (Tethys fimbria)

 

Schleierschnecke (Tethys fimbria Linné, 1767)

 

 

Namensbedeutung. Der Gattungsname ist eine Reminiszenz an die griechische Titantin Tethys, die zunächst eine Göttin der Frischwasserquellen war, später zunehmend mit der Meeresgöttin Thalassa gleichgesetzt wurde. Außerdem war sie die Frau des Okeanos, eines Titanen, der als Personifizierung des riesigen die Welt umschließenden Gewässers galt. Der Artname „fimbria“ bedeutet schlicht „Fransen“ und bezieht sich auf den fransenartigen Saum des verbreiterten Kopfes.

 

Synonyme. Fimbria fimbria, Tethys cornigera, Tethys fimbriata, Tethys leporina, Tethys parthenopeia, Tethys polyphylla, Thethys fimbria, Thethys leporina.

 

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Protostomia; Lophotrochozoa; Mollusca; Testaria; Conchifera; Gastropoda; Apogastropoda; Heterobranchia; Opisthobranchia; Nudipleura; Nudibranchia; Cladobranchia; Tethydidae; Tethys.

 

 

Mit der Schleierschnecke ist das dritte Weichtier nach der Mittelmeer-Pilgermuschel (Pecten jacobaeus) und dem Vampirtintenfisch (Vampyroteuthis infernalis) hier nun an der Reihe. Schon bei diesen beiden Arten habe ich auf die vielfältigen Probleme mit der Phylogenie der Weichtiere (Mollusca) hingewiesen. Das setzt sich hier quasi nahtlos fort.

 

Beginnen wir bei der Stellung der Schnecken (Gastropoda). Sie ist alles andere als klar. Momentan ist absolut unentschiedene, ob die Schnecken die Schwestergruppe der Muscheln (Bivalvia) oder der Kopffüßer (Cephalopoda) sind. Persönlich tendiere ich selber eher zu letzterer Option, Fakt ist aber, dass es für beide Ansätze molekulare wie morphologische Indizien gibt. Ob sich diese Frage jemals endgültig lösen lässt, ist derzeit noch unklar. Ein Problem bei dieser Lösung ist sicherlich, dass jede dieser Weichtiergruppen für sich genommen bereits sehr stark abgeleitet ist und es keine basalen Vertreter mehr gibt, die einen Wink in die eine oder andere Richtung geben würden. Fossilien haben hier bisher auch nicht weitergeholfen, da die Lösung dieser Frage in der Weichteilanatomie liegt bei diesen Tieren, fossil aber meist nur die Schalen über bleiben und da tappt man dann im Dunkeln.

 

Noch größer sind die Unsicherheiten bei den Verwandtschaftsverhältnissen innerhalb der Schnecken. In den letzten 30 Jahren hat sich da fast dauernd etwas verändert, wobei es oft schwierig ist die molekulargenetischen und morphologischen Befunde in Deckung zu bringen. Hier habe ich mich auf die Untergruppen beschränkt, die in den letzten 20 Jahren relativ solide als monophyletische Linien in den Analysen herausgearbeitet wurden. Neue Fragezeichen speziell im Bezug zur Position der Schleierschnecke brachten dagegen ausgerechnet genetische Analysen des Jahres 2010 zu Tage. Zwar ist relativ sicher, dass sie mit den Cladobranchia zu einer Untergruppe der Nacktkiemer (Nudibranchia) gehört, einer Gruppe sehr vielfältiger, mariner Nacktschnecken. Aber die bisher sicher geglaubte Zusammenfassung der Gattung Tethys mit der Gattung Melibe in der Familie der Tethydidae ist seit 2010 massiv in Frage gestellt. Damals kamen beide Gattungen weit voneinander entfernt im Stammbaum heraus. Melibe erwies sich als basal innerhalb der Nacktkiemer, während Tethys innerhalb der Cladobranchia einzuordnen war – ohne aber deren genaue Beziehung zu anderen Cladobranchia klar aufzulösen. 2015 zeigte eine neue genetische Analyse beide Gattungen aber wieder als nahe Verwandte. Das Problem scheint darin zu liegen, welche Gene man für die Analyse auswählt (es wird nie das komplette Genom ausgewertet – das würde die Rechenkapazitäten sprengen) und offensichtlich hat Melibe einige genetische Besonderheiten entwickelt, die die Gattung zu einem „Springer“, zu einer „Wildcard“ in der Stammbaumanalyse macht. Deshalb sind die genauen Beziehungen auch von der Schleierschnecke innerhalb der Cladobranchia noch nicht restlos verstanden.

 

Verbreitung. Die Schleierschnecke ist praktisch im gesamten Mittelmeer verbreitet, auch wenn ihre Verbreitung in der Ägäis nach Norden hin ausdünnt. Im Marmarameer bereits ist sie nicht mehr nachgewiesen, was darauf deutet, dass sie die Meerengen der Dardanellen nicht passiert hat. Auf der anderen Seite erstreckt sich ihr Verbreitungsgebiet jedoch in den Atlantik: Ist sie an Spaniens Nordküste noch selten, so kommt sie ab der portugiesischen Küste häufiger vor und nach Süden hin bis zum Golf von Guinea. Auch rund um die Kanaren findet man sie. Auf den Kap Verden wurde die Schleierschnecke 2016 durch ein kleines (3 cm Länge) jugendliches Exemplar nachgewiesen, welches bei einem nächtlichen Tauchgang vor dem dortigen Ort Tarrafal entdeckt wurde. Ihr Verbreitungsmuster ist damit ähnlich dem, welches viele Mittelmeerarten aufweisen – der Schmetterlings-Schleimfisch (Blennius ocellaris) zum Beispiel. Im Unterschied zu diesem fehlt die Schleierschnecke jedoch auf den Azoren.

 

Bild 1: Diese Schleierschnecke wurde vor der kalabrischen Küste in 30 m Tiefe geknipst. Quelle: wikipedia / Pino Bucca.

 

 

Exkurs: Schneckenbauplan. Bevor wir uns der Anatomie der Schleierschnecke im Speziellen zuwenden, müssen wir zunächst einen Blick auf die allgemeine Schneckenanatomie werfen – nur dann versteht man die Besonderheiten der Schleierschnecke wiederum besser. Grundsätzlich besitzen Schnecken alle typischen Weichtier-Merkmale, die uns schon bei der Mittelmeer-Pilgermuschel und dem Vampirtintenfisch begegnet sind: Einen muskulösen Fuß, einen drüsenreichen Mantel, eine Mantelhöhle, eine Raspelzunge (Radula) und eine kalkige Schale.

 

Der Fuß der Weichtiere ist ein muskulöses, elastisches und zugleich widerstandsfähiges Organ, welches in den verschiedenen Weichtierlinien auf unterschiedliche Weise ausgebildet ist. Bei den Muscheln ist er in aller Regel ein Grab-und/oder Ankerorgan, bei den Kopffüßern bildet er die saugnapfbewehrten Tentakel und Fangarme. Bei den Schnecken bildet der Fuß üblicherweise die Körperunterseite, ist sehr breit und besitzt zahlreiche Drüsen. Für die Schnecken ist der Fuß damit wirklich ein Fortbewegungsorgan geworden: Die Drüsen sondern einen Schleimfilm ab, auf dem das Tier durch die Muskelkontraktionen des Fußes voran gleitet, was bei kleineren im Wasser lebenden Arten auch von zusätzlichen Wimperhärchen unterstützt wird.

 

Der Mantel der Schnecken liegt auf dem Rücken, wo er den Eingeweidesack als dicke, zähe Gewebeschicht umhüllt und dabei auch eine Mantelhöhle umschließt, in der die Kiemen liegen und auch bei den Schnecken die Ausgangsöffnungen für den Darmtrakt, die Nieren und die Geschlechtsorgane (Gonaden) münden. Nach außen hin scheidet der Mantel über entsprechende Drüsen eine mehrschichtige Kalkschale ab, die in ihrem Querschnitt durchaus jener der Muscheln ähnelt, allerdings einteilig ist und nicht aus zwei Klappen besteht.

 

 

Der Fuß endet vorne am Kopf, der sich durch die Mundöffnung und eine variable Anzahl von Fühlern und Augen auszeichnet. Im Mund befindet sich die Radula, ein mit kalkigen Zähnchen versehenes zungenartiges Organ, welches der Nahrungsaufnahme dient. Im Kopfbereich befinden sich auch die meisten als Ganglien bezeichneten Nervenknoten. Drei Paare dieser Ganglien bilden einen Ring um die Speiseröhre (Oesophagus), der im Grunde so etwas wie ein Gehirn darstellt. Diese Konfiguration ist ähnlich der bei Kopffüßern. Weitere kleinere Ganglien im Eingeweidesack unterstützen die Körpersteuerung.

 

Eine große Besonderheit der Schnecken ist die sogenannte Torsion, die die Schneckenanatomie nochmal komplexer macht, als sie ohnehin schon ist. Bei dieser Torsion wird der Mantel mitsamt dem Eingeweidesack um 180° gegen den Uhrzeigersinn (nach rechts) rotiert. Der Vorgang geschieht bereits relativ früh in der Larvalentwicklung, wenn gerade die erste embryonale Schale, der sogenannte Protoconch, ausgebildet ist. Es beginnt damit, dass der frisch angelegte Fußmuskel, der mit einem Ende an der Schale und mit dem anderen Ende im Kopfbereich verwachsen ist, mit einer kräftigen Kontraktion eine Rotation des ganzen Organkomplexes um 90° herbeiführt (was sogar relativ schnell geht, oft in wenigen Minuten). In einer zweiten, deutlich langsamer fortschreitenden Phase kommt es zwischen linker und rechter Körperhälfte zu einer unterschiedlichen Ausprägung des Gewebewachstums, welche eine weitere Rotation um noch einmal 90° zur Folge hat (und auch zu teilweise starken Asymmetrien bei der Ausprägung der paarigen Organsysteme führt). Dies führt zu einer gravierenden Neuorganisation der gesamten Anatomie: Die Mantelhöhle mit den Atemorganen und den Ausscheidungs-und Geschlechtsöffnungen wandert nach vorne, direkt oberhalb des Kopfes, das Herz dagegen wandert nach hinten. Zugleich werden die beiden Nervenstränge, die den Nervenring um den Schlund mit den anderen Ganglien im Eingeweidesack verbinden, über Kreuz gelegt. Interessanterweise hängt die Spiralenform der Schale damit aber nicht zusammen – diese entsteht durch die asymmetrische Ausscheidung des Kalkes seitens des Mantels.

 

 


Bild 2: Diese vereinfachte Darstellung verdeutlicht die Auswirkung der Torsion auf die Schneckenanatomie. Das obere Bild zeigt eine hypothetische Schnecke ohne Torsion – recht gewohnte Symmetrieverhältnisse mit dem After hinten und auch den Kiemen hinten (aufgrund der Weichtieranatomie, bei der beide in der Mantelhöhle liegen). Das untere Bild zeigt eine Schnecke mit einer Torsion von 180°: Die Mantelhöhle mit After und Kiemen ist nach vorne direkt über und hinter dem Kopf gewandert. Quelle: wikieducator.org

 

 

 

Noch bemerkenswerter ist, dass die Torsion bei stärker abgeleiteten Schnecken der Linie der Opisthobranchia oder Hinterkiemer sekundär wieder teilweise rückgängig gemacht wird. Bei ihnen rotieren Mantel und Eingeweidesack gerade soweit wieder nach links, dass die Nervenstränge sich nicht mehr überkreuzen und die Mantelhöhle nun auf der rechten Körperseite hinter dem Herzen. Die Linie der Nacktkiemer (Nudibranchia), zu denen auch die Schleierschnecke zu rechnen ist, gehört ebenfalls genau zu dieser Gruppe. Nun sind wir mit den wichtigsten Begriffen der Schneckenanatomie gerüstet und können uns den Körperbau der Schleierschnecke genauer anschauen. Er ist gegenüber dem Schnecken-Grundbauplan auch nochmal stark abgeleitet.

 

Erscheinungsbild. Zu den ersten, die die Anatomie der Schleierschnecke genauer unter die Lupe nahmen, gehörte der französische Zoologe und Anatom Baron Georges Cuvier (1769-1832). Cuvier gehörte seinerzeit zu den größten Naturforschern überhaupt und steht bis heute mit seinen Werken und seinem Schaffen in einer Reihe mit Linnaeus, Owen, Darwin und anderen. Von Cuvier stammte zum Beispiel auch die erste Konzeption einer Katastrophentheorie um das Aussterben fossil bekannter Arten zu erklären. Dafür ist er bis heute in der Wissenschaftsgeschichte berühmt. Aber sein Werk umfasste auch das Studium der Anatomie zahlreicher Tiergruppen. 1817 zum Beispiel kam sein vergleichsweise monumentales Werk „Mémoires pour servir à l’histoire et a l’anatomie des mollusques“ heraus. Aber schon 1808 veröffentlichte er eine deutlich umfassendere Darstellung des Körperbaus der Schleierschnecke, bei der er auch mit vielen Irrtümern früherer Autoren aufräumte. Spätere Autoren fügten dem eigentlich nur wenig nennenswert Neues hinzu. Ähnlich wie Cuvier damals möchte ich hier zunächst das äußere Erscheinungsbild der Schleierschnecke diskutieren, dann einige Aspekte der internen Anatomie.

 

Schleierschnecken sind relativ große Schnecken – die größten Exemplare sind bis zu 30 cm lang. Häufiger sind allerdings um die 20 cm Länge bei einer größten Breite von etwa 10 cm. Ein großer Teil der Länge entfällt allerdings auf den trichterartigen Schleier bzw. Kopfsegel, meistens kurz Velum genannt. Genaugenommen ist diese Struktur schwer in einen einheitlichen Begriff zu fassen. Wir werden uns ihr gleich noch näher zuwenden. Um aber die Erscheinung der Schleierschnecke in den Kontext der allgemeinen Schneckenanatomie einzubetten, wenden wir uns zunächst drei äußerlichen Grundmerkmalen zu: Schale, Mantel und Fuß. Offensichtlich ist, dass die Schleierschnecke keine Schale besitzt. Lediglich ihr Larvenstadium besitzt eine kleine Schale, die dann aber wieder verloren geht. Der Mantel ist ebenfalls stark reduziert, er bedeckt nur noch einen kleinen Teil der Rückenoberseite des Tieres. Durch diese Reduktion fällt auch die Mantelhöhle bei der Schleierschnecke weg und dadurch auch die Kiemen, die sonst in dieser liegen. Auf der Körperunterseite, hinter der halsförmigen Basis des Velums, erstreckt sich der Fuß. Er hat eine zunächst ovale, nach hinten hin spitzzulaufende Form und ist wie bei anderen Schnecken auch sehr muskulös und sehr beweglich.

 

Kommen wir nun zum Kopf. Dieser ist mit dem Velum in der Tat sehr außergewöhnlich entwickelt. Das Velum ist von oben betrachtet wie ein großer, breiter Schirm geformt. Von unten wirkt es wie ein großer Trichter, an dessen Basis der Mund liegt. Das Velum ist unglaublich muskulös und beweglich. Am Rand besitzt das Velum zahlreiche kurze fadenartige Tentakel, Fimbrien genannt. Diese bedecken auch Teile der Unterseite, vor allem rund um die Mundöffnung. Die Fimbrien sind sehr beweglich und dienen offensichtlich dazu, Nahrungspartikel zu halten und zum Mund zu befördern. Die Mundöffnung wird umrahmt von einer kurzen Röhre (oder Rüssel) aus zwei fleischigen lippenartigen Lappen, die auf ihrer Innenseite eine mit Tuberkeln und Sinneszellen besetzte Oberfläche besitzen und Nahrungsbrocken festhalten können. Die erwähnten Tuberkel besitzen außerdem ihrerseits eine Oberfläche, die auf einer mikroskopischen Ebene von Tuberkeln überzogen ist. Außerdem können diese Mundlappen die Nahrungsbrocken entweder in die Mundöffnung hineinschieben oder sie wegstoßen, sollte die Ungenießbarkeit festgestellt werden. Erstaunlich ist daneben vor allem, dass die Schleierschnecke keine Raspelzunge (Radula) besitzt – erstaunlich vor allem deshalb, weil es sich um ein räuberisches Tier handelt. Auf der Kopfoberseite, nahe der Basis des Velums, befinden sich außerdem zwei kurze tentakelartige Fortsätze. Diese Fortsätze werden Rhinophoren genannt und besitzen eine endständige Höhlung, in der sich zahlreiche Sinneszellen zur Wahrnehmung chemischer Stoffe im Wasser befinden – es handelt sich also tatsächlich um Riech-und Geschmacksorgane. Cuvier schrieb den Rhinophoren noch eine eher tastende Funktion zu, ein Irrtum, wie sich später herausstellte. Die Rhinophoren liegen in einer Vertiefung und sind obendrein von einer breiteren leicht gewellten Membran wie von Rüschen umgeben. Möglicherweise (meine persönliche Vermutung) gibt diese Umrandung etwas Schutz für die Rhinophoren und optimiert vielleicht auch den Wasserstrom zu diesen, um so die Effizienz der Sinneswahrnehmung zu erhöhen. Erforscht ist das allerdings nicht. Äußerliche Augen besitzt die Schleierschnecke nicht. Stattdessen befinden sich nur tief im Gewebe des Kopfes oberhalb des Ringganglions lichtempfindliche Sinneszellen als die letzten Überreste der reduzierten Augen. Wahrscheinlich kann das Tier damit gerade mal Hell und Dunkel wahrnehmen. Orientierung und das Aufspüren von Beute findet bei der Schleierschnecke wahrscheinlich nur über den Tast-, den Geruchs-und den Geschmackssinn statt.

 

TfimbriaCuvier

Bild 3: Diese zeichnerische Darstellung der Schleierschnecke stammt aus Cuviers Arbeit von 1808. Links sieht man das Tier von oben, rechts von unten (wobei man gut die große Fläche des muskulösen Fußes erkennt). Quelle: Cuvier 1808.

 

 

Der langgestreckte Körper der Schleierschnecke wirkt weich, ist aber muskulös. Auffallend sind die Anhänge auf dem Rücken, in je einer Reihe auf jeder Seite des Mantels. Davon besitzt die Schleierschnecke zwei Sorten. Zum einen kurze und leicht verzweigte Anhänge, die die Kiemen der Schleierschnecke darstellen: Wie bei allen Nacktkiemern (Nudibranchia) üblich, wurden die durch den Verlust der Mantelhöhle verlorenen Kiemen durch neue freie Kiemen auf dem Rücken ersetzt, daher auch der Name der Gruppe. Die Kiemen beginnen an ihrem Ansatz als fleischiger Kegel, an dessen dünnerem Ende dann eine Verzweigung und dünne Filamente auftreten, die die eigentlichen Atmungsorgane darstellen. Der Austausch von Sauerstoff und Kohlendioxid findet also direkt mit dem Wasser statt (übrigens nicht nur über die Kiemen, sondern wahrscheinlich auch über die gesamte Körperoberfläche). Die vorderste Kieme ist dabei auf beiden Seiten die kleinste. Hinter jeder Kieme besitzt die Schleierschnecke einen weiteren Anhang: Sogenannte Cerata. Diese lappenartigen Anhängsel mit ein oder zwei Spitzen lösen sich leicht ab und sind deutlich größer als die Kiemen. An ihrer Basis besitzen sie im Inneren einen Ausläufer der Hepatopankreas, der mit der Leber verbundenen großen Mitteldarmdrüse, die für Schnecken typisch ist. Außerdem besitzen die Cerata eine eigene Muskulatur und eine drüsenreiche Haut, die bei Bedarf Schleim absondern kann. Dank der eigenen Muskulatur und einer auch hierher reichender Nerven können sie sich außerdem selbsttätig bewegen, wenn sie sich von der Schnecke abgelöst haben. Die Schleierschnecke kann abgelöste Cerata auch neu bilden. Dies gehört zur wahrscheinlichen Abwehrstrategie der Schnecke gegen Fressfeinde, wie weiter unten näher ausgeführt wird. Bei genauerem Hinsehen bilden die beiden Kiemen-und Cerata-Reihen aber keine vollständige Symmetrie. Auf der rechten Seite hat sich vorne der Darmausgang zwischen die Reihe geschoben, wodurch eine Kieme erkennbar nach hinten rückt. Die Afteröffnung sitzt zusammen mit der Öffnung für weitere Stoffwechselprodukte der Nieren leicht erhaben ziemlich genau gegenüber der zweiten Kieme der linken Seite. Ebenfalls auf der rechten Körperseite, aber etwas weiter vorne, unterhalb der ersten Kieme, sitzt die von einer länglichen helleren Membran umgebene und mit einem kurzen Tentakel ausgestattete Geschlechtsöffnung. Diese dient einerseits als faktische Vagina, andererseits besitzt sie an ihrem Eingang einen kurzen Penis, der gelegentlich herausschaut. Diese Asymmetrie – Ausscheidungs-und Geschlechtsöffnungen auf der rechten Körperseite – ist dem Phänomen der Torsion geschuldet, welches bei der Schleierschnecke aber nochmal modifiziert auftritt, wie wir gleich noch sehen werden.

 

Die Schleierschnecke ist im Großen und Ganzen von weißlicher, durchscheinender Farbe, wodurch man gelegentlich sogar die Muskelstränge des Körpers beim lebenden Tier gut beobachten kann. Dies faszinierte schon Cuvier, der aus Rücksicht auf den Graveur für die Abbildungen seiner Arbeit darauf verzichtete, dies darstellen zu lassen. Der Darminhalt und die inneren Organe können aber auch zu einer stärker gelblichen Färbung des Tieres beitragen. Daneben finden sich mehr oder weniger ausgedehnte schwarze Flecken finden sich auf den Cerata und auf dem Velum. Die Cerata können auch rostfarbene Spitzen haben. Ein dunkles Band, mehr oder weniger stark ausgeprägt, verläuft häufig entlang des etwas heller abgesetzten Randes des Velums, kann aber gelegentlich auch fehlen. Hellere Punkte und Streifen verlaufen sowohl über das Velum wie auch über den restlichen Körper.

 


Bild 4: Eine freischwimmende Schleierschnecke, aufgenommen nahe Krk in kroatischen Gewässern. Quelle: Duncan v Vliet /seaslugforum.net

 

Kurzer Abriss der inneren Anatomie. Die Schleierschnecke weist als Vertreterin der Hinterkiemer (Opisthobranchia) eine modifizierte Torsion auf. Diese wird in einem späteren Stadium der Larvenentwicklung wieder um 90° zurückgedreht. Dadurch liegt das Herz wieder stärker vor dem Darmausgang, wobei es bei der Schleierschnecke relativ mittig im Körper, direkt hinter dem Kopfbereich zum Liegen gekommen ist. Wie bei allen Schnecken gehen von dem Herzen einige wichtige Hauptadern aus, durch die das Blut gepumpt wird, die sich dann noch ein wenig verästeln und schließlich mit ihren feinsten Verzweigungen offen in die Leibeshöhle münden. Die sogenannte Hämolymphe, das Blut der Schnecken, umspült dann frei die wichtigen Gewebe.

 

 

Einige spezielle Eigenschaften weist die Schleierschnecke beim Nervensystem und beim Verdauungstrakt auf. Wie für Hinterkiemer typisch, hat die teilweise Zurückdrehung der Torsion dazu geführt, dass die Hauptnervenstränge zwischen dem Ringganglion und den Körperganglien nicht mehr überkreuzt sind. Faszinierend ist, wie bei der Schleierschnecke ursprünglich vorhandene Teile des Nervensystems zum Teil neue Aufgaben übernommen zu haben scheinen. Die vor dem Ringganglion liegenden Buccal-Ganglien, die normalerweise bei anderen Schnecken den Mund und die Radula mit Nerven versorgen und steuern, sind bei der Schleierschnecke sehr stark ausgeprägt – doch von ihnen gehen keine Nerven zu der Radula, die ist ja nicht mehr vorhanden, sondern diese Nerven versorgen nun das Velum. Dies mag die starke Entwicklung der Buccal-Ganglien erklären, die viel mehr sensorische Reize verarbeiten und in motorische Befehle umsetzen müssen. Von den Teilganglien des Ringganglions rund um den Schlund gehen wie bei anderen Schnecken dann die Hauptnerven aus, die die Rhinophoren, den Mantel und den Fuß versorgen und schließlich auch zu den kleineren Ganglien im Eingeweidesack führen.

 

Der Verdauungstrakt scheint in Teilen den Mangel einer Raspelzunge (Radula) zu kompensieren. Vom Mund aus führt nur eine kurze Speiseröhre mit Längsfalten direkt zum Magen. Dieser ist, wie Cuvier beobachten konnte, als Muskelmagen mit härteren Bindegewebseinlagerungen (Cuvier beschrieb sie als „Knorpel“) ausgebildet, der wohl die Zerkleinerung von Nahrungsbrocken übernimmt. Von diesem Magen geht ein nur relativ kurzer Darm ab, der nur in zwei funktionelle Abschnitte unterteilt ist – in einen mit Längsfalten und einen Abschnitt, der im Grunde nur ein glattes Rohr darstellt. Um zur Afteröffnung zu führen biegt der Darm in einer scharfen Kurve nach rechts ab. Der größte Teil des hinteren Eingeweidesacks ist im Übrigen mit der relativ großen Leber und Hepatopankreas gefüllt, die Nieren bleiben relativ klein.

 

Einige Anmerkungen verdienen schließlich die Fortpflanzungsorgane. Schleierschnecken sind Zwitter. Sie besitzen also sowohl Eierstöcke wie auch männliche Hoden. Die Eier gelangen nach der Befruchtung über den langen und am Schluss sehr geräumigen Eileiter zur Geschlechtsöffnung. In dem geräumigeren, von Cuvier als Gebärmutter bezeichneten, Abschnitt werden die Eier wahrscheinlich in jenes gallertige Band gehüllt, mit dem sie abgelegt werden. Der Samenleiter wiederum führt von den Hoden an die Basis des Penis. Die Geschlechtsorgane liegen räumlich sehr eng beieinander.

 

 

TfimbriaCerata

Bild 5: Der Feinbau der Cerata. Oben links das vollständige Anhängsel, mit den Markierungen, durch welche Ebene die Querschnitte A bis E gelegt wurden. Die anderen Bilder zeigen den Innenaufbau im Bereich der jeweiligen Querschnitte. Abkürzungen: DG: Ausläufer der Hepatopankreas (im Englischen auch „digestive gland“). DM: Muskelfasern rund um das Drüsengewebe der Hepatopankreas. E: Epithel (Außenhaut). H: Mit lockerem Bindegewebe gefüllter Zwischenraum; zwischen den Zellzwischenräumen zirkuliert hier Blut. LM: Längsmuskeln. P: Muskeln unterhalb des Epithels. TM: Quermuskeln. Quelle: Marin et al. 1991.

 

 

Kleine taxonomische Odyssee. Der wissenschaftliche Name der Schleierschnecke beschäftigte tatsächlich in den 1950er Jahren die International Commission on Zoological Nomenclature (ICZN), jene Organisation, die über die Regeln der zoologischen Namensgebung und deren Einhaltung wacht. Der Grund dafür: Auch der alte Linnaeus war nicht frei von Fehlern.

 

Linnaeus wird natürlich bis heute in der Wissenschaft in Ehren gehalten für seine Erfindung des zweiteiligen Namens für Tiere und Pflanzen, die sich bis heute überwiegend bewährt hat. Weniger bekannt ist, dass selbst Linnaeus Fehler unterlaufen sind. Es mag zwar sehr seltsam erscheinen – was soll man schon falsch machen, wenn man der erste ist, der die Namen vergibt? Aber auf der anderen Seite vergab Linnaeus tausende Namen. Zugleich waren seine Standards dafür tatsächlich geringer. Wird heute eine neue Art benannt, muss man sie umfänglich beschreiben, den exakten Holotyp festlegen etc. Linnaeus reichten ein paar Stichworte hinter dem Namen und vermutlich würde er staunen, wüsste er, wie sich alles weiterentwickelt hat.

 

Also auf Anfang: In seiner 10. Ausgabe von „Systema Naturae“ führte Linnaeus 1758 die binäre Nomenklatur für Tiere ein. Dabei stellte er auch die Schneckengattung Tethys auf. Dieser ordnet er zwei Arten zu: Tethys limacina und Tethys leporina. Beide scheint er selber nie gesehen zu haben. Für die erstgenannte Art nennt er nicht einmal eine andere Referenzquelle (wie er es sonst häufig gemacht hat, wenn er selber kein Exemplar des Tieres kannte) und so bleibt bis heute rätselhaft welches Tier Tethys limacina sein sollte. Der Name lässt sich nicht mehr zuordnen und wird deswegen schon seit über 240 Jahren nicht mehr benutzt. Schon 1767 in der 12. Auflage von „Systema Naturae“ taucht diese Art nicht mehr auf. Ganz anders ist der Fall bei T. leporina. Für diese Art gibt Linnaeus den Autor Guilelmus Rondeletius an, der 1554 ein Werk über Meeresorganismen mit dem Titel „Libri de Piscibus Marinis“ herausgegeben hatte. Dort findet sich ein Bild einer Schnecke, die Rondeletius als „Seehase“ bezeichnet hat – eine kleine dunkle Schnecke, die vage an einen Hasen zu erinnern scheint.

 

In der erwähnten 12. Ausgabe seines Werkes von 1767 macht Linné (wie Linnaeus inzwischen ganz amtlich heißt) jedoch alles anders. Unter Tethys führt er jetzt die beiden Arten T. leporina und T. fimbria. Für beide Arten gibt er Quellen anderer Forscher an, in denen eindeutig die Schleierschnecke abgebildet ist, darunter „De quibusdam animalibus marinis“ von Johann Baptist Bohadsch aus dem Jahr 1761, der diese Schnecke als erster „Fimbria“ nannte. Das Bild des „Seehasen“ setzt Linné seltsamerweise nicht mehr in Verbindung mit Tethys. Stattdessen verweist er an anderer Stelle auf Rondeletius‘ „Seehasen“, nämlich als er die Gattung Aplysia beschreibt, die er an anderer Stelle der gleichen Ausgabe dann auch noch Laplysia nennt. Da die zuerst verwendete Schreibweise Priorität hat (selbst wenn es sich nur um den Abstand einer Zeile handelt), gilt bis heute der Name Aplysia. Unter diesem versteht man tatsächlich marine Schnecken, die als Seehasen bezeichnet werden und die ironischerweise auch entfernte Verwandte der Schleierschnecke sind (beide gehören zu den Opisthobranchia). Das Bild aus dem Werk von Rondeletius wird heute in der Tat als Aplysia fasciata identifiziert. In der Folgezeit wurde die Schleierschnecke ab 1767 immer unter der Gattung Tethys geführt (ein Versuch basierend auf Bohadschs „Fimbria“ eine Gattung Fimbria zu etablieren, war wenig erfolgreich) und die Seehasenschnecken als Aplysia.

 

Es gibt da aber verschiedene Probleme, wenn man es genau nimmt. Die Seehasen waren genau genommen als Tethys beschrieben worden, 1758 durch den Verweis auf das entsprechende Bild. Die Schleierschnecke 1767 dann aber auch. Bohadsch hat sie zwar 1761 als „Fimbria“ bezeichnet – was von Linné dann wohl in den Artnamen übernommen wurde –, aber nicht wie bei Linné als zweiteiliger Name. Zugleich hat Linné bei der Schleierschnecke scheinbar zwei Namen für eine Art verwendet. Lange Zeit war es dem Gutdünken des jeweiligen Bearbeiters überlassen, ob er die Schleierschnecke Tethys leporina oder Tethys fimbria nannte – spätestens seit 1833 der deutsche Anatom Johann Meckel auch überzeugend ausführte, dass beide Namen die gleiche Art bezeichnen. 1954 schließlich nahm sich die ICZN des Falles an, um ihn ein für alle Mal zu klären und künftige Verwirrungen auszuschließen.

 

 

Die ICZN kann tatsächlich die Prioritätsregel, nach der zuerst vergebene Namen Priorität haben, unter bestimmten Umständen aushebeln. Zum Beispiel dann, wenn ein eigentlich ungültiger Name bereits sehr lange und weit verbreitet in der Fachliteratur genutzt wurde und seine Verwerfung zu Verwirrung führen würde. So ungefähr geschah es auch hier. Da Linnaeus‘ erste Namensvergabe von Tethys zum Teil nicht sicher zuzuordnen war, und durch ihn selber neun Jahre später völlig durcheinandergebracht worden war, wurde die Namensvergabe von 1758 als Lösung verworfen. Stattdessen legte die ICZN die Beschreibung und Namensvergabe von 1767 als die gültige fest. Damit konnten der „Seehase“ unter dem Namen Aplysia verbleiben und die Schleierschnecke bei Tethys. Aber auch das Dilemma innerhalb von Tethys wurde aufgelöst. Da offensichtlich Tethys leporina und Tethys fimbria inzwischen das gleiche Tier bezeichneten, bestimmte die ICZN, dass von nun an Tethys fimbria der gültige Name sei. Der Grund dafür ist natürlich auch einleuchtend. Bei der Namensvergabe von T. leporina hatte sich Linnaeus auf eine Quelle für eine ganz andere Schnecke bezogen. Tethys fimbria ist demnach der erste Name gewesen, der sich unzweifelhaft und unwidersprochen auf die Schleierschnecke bezogen hat. Damit machte er das Rennen und seit 1954 nun herrscht Klarheit in dieser Frage.

 

https://www.youtube.com/watch?v=JI41bgmcJYU

Video 1: Dieses bei Youtube hochgeladene Video zeigt sehr schön die Schwimmweise der Schleierschnecke und die enorme Beweglichkeit ihres Körpers.

 

Aus dem Leben einer Schleierschnecke. Die Schleierschnecke ist zwar wohl nicht gerade die häufigste Schnecke im Mittelmeer, andererseits jedoch durchaus eine große und auffällige Gestalt. Umso verwunderlicher ist es wie wenig man sich die meiste Zeit für die Details der Lebensweise dieser Art interessiert hat. Diese ist daher eher in groben Zügen bekannt, obwohl die Schleierschnecke als Räuber auch eine wichtige Rolle im Ökosystem spielt.

 

Der Lebensraum der Schleierschnecke sind meistens die bodennahen Wasserschichten über sandigen und schlammigen Gründen, meist in 20 bis 150 m Tiefe. Die Crews der kommerziellen Schleppnetztrawler im Mittelmeer, die ihre Netze über genau jene Meeresböden ziehen, kennen die Schleierschnecke daher auch als nicht seltenen Beifang – allerdings sind ihre Cerata dann häufig abgerissen. Über steinigeren Untergründen, etwa den in der Adria inselartig über die schlammigen Meeresböden verteilten sogenannten „tegnúe“-Felsgründen, kommt die Schleierschnecke nur äußerst selten vor. Sie bewegt sich entweder direkt am Boden kriechend oder mit Schwimmbewegungen der saumförmigen Seiten ihres Körpers und ihrer Cerata fort. Seltener findet man sie in der freieren Wassersäule näher an der Oberfläche oder näher am Ufer. Es gibt wenige Hinweise darauf, dass diese Vorkommen in geringerer Tiefe – manchmal nur 10 m und weniger – saisonal bedingt ist und vielleicht mit der Fortpflanzung in Zusammenhang steht (mehr dazu weiter unten). Es gibt sporadische Berichte, dass Schleierschnecken zum Beispiel in die Bucht von Venedig vordringen – so wurde 2013 sogar ein Exemplar in einem der Kanäle im historischen Viertel von Venedig gefangen. Weitere derartige Berichte stammen zum Beispiel aus den Jahren 1859, 1975, 1993, 2012 und 2014. Alle diese Sichtungen oder Fänge von Schleierschnecken stammen scheinbar aus der Zeit des Jahresendes. Zumindest die jüngsten Berichte stammen sogar immer aus dem Monat November. Künftige Forschungen könnten eventuell zeigen, ob dahinter wirklich ein saisonales Wanderverhalten im Zusammenhang mit der Fortpflanzung steckt.

 

Über die Fortpflanzung der Schleierschnecke ist wenig bekannt. Wie erwähnt gibt es Hinweise, dass die Schleierschnecke feste Fortpflanzungszeiten hat, die möglicherweise damit einhergehen, dass die erwachsenen Schnecken in flachere und küstennähere Gefilde wandern. Im Norden der Adria könnte das zum Beispiel die Zeit um den November sein. Aber weder ist das gesichert, noch weiß man was der Auslöser für etwaige Wanderungsbewegungen ist (in Frage kämen hier verschiedene mögliche Faktoren wie Tageslänge, Mondphasen, Wassertemperatur) und ob solche Fortpflanzungszeiten, wenn es sie denn gibt, in den verschiedenen Bereichen der Verbreitung dieser Art unterschiedlich sind. Näheres über Paarungsrituale ist auch nur rudimentär bekannt. Der deutsche Zoologe Thilo Krumbach (1874-1949) hatte 1916 Gelegenheit in Rovigno (dem heutigen kroatischen Rovinj) Schleierschnecken zu beobachten, die man an der Küste Istriens gefangen und in ein Aquariumbecken verfrachtet hatte. Krumbach war damals Kustos des Instituts für Meereskunde in Berlin und arbeitete mit dem Aquarium Berlin zusammen, welches damals eine Forschungsstation in Rovigno unterhielt. Krumbach konnte beobachten, dass zwei in einem Becken gehaltene Schleierschnecken sich ohne große Umschweife paarten, indem sie sich gegenseitig begatteten. Dabei nahmen sie über längere Zeit eine aneinander aufgerichtete und aneinander geschmiegte Pose ein, ähnlich jener bei Weinbergschnecken. Andere Beobachtungen zeigen, dass die Schnecken eher nebeneinander zum Liegen kommen, jeweils mit dem Kopf zueinander, wodurch die Geschlechtsöffnungen nahe beieinander liegen. Kurz darauf, so berichtete Krumbach weiter, legten beide Schnecken gallertige Spiralbänder ab, die auf dem Beckenboden lagen. Auch eine einzeln gefangene Schleierschnecke legte kurz nach ihrem Umzug ins Becken spiralige, schleimige Bänder mit Eiern ab (Schlussfolgerung: Das Tier muss sich kurz vor seinem Fang gepaart haben). Diese Bänder hatten eine Länge zwischen der eines Fingerglieds und einer Handspanne, wie Krumbach notierte. Sie waren zunächst durchsichtig und weißlich mit helleren Punkten. Mit zunehmender Reifung wurden sie an den Enden dunkler und zerfielen dann. Ein Ende bestand aus besonders dichtem klebrigem Schleim, der größere Mengen sandiges Sediment an sich band und dadurch einen Anker für das Gelege am Meeresboden bildete. Zwei Dinge an Krumbachs Beobachtungen sind interessant: Zum einen fanden diese Fänge und Beobachtungen in den Monaten Mai und Juni statt. Dies passt nicht ganz zu der aus den Beobachtungen in Venedig vermuteten Saisonalität dieser Tiere. Auch steht es konträr zu einer Angabe aus dem Jahr 1991, dass die Schleierschnecke als erwachsene Exemplare im westlichen Mittelmeer vor Neapel nur während des Winters gefunden wird. Entweder sie können sich doch ganzjährig fortpflanzen. Oder sie besitzen mehr als eine Fortpflanzungssaison. Oder die Saisonalität ist in Venedig eine andere als an der istrischen Küste, obwohl die Entfernung zwischen beiden nicht so groß ist. Zwischen Istrien und Neapel liegt ein deutlicher Unterschied natürlich schon viel näher. Ein zweiter bemerkenswerter Aspekt: Alle Schleierschnecken in Krumbachs Gefangenschaft starben kurz nach der Eiablage. Dies könnte darauf hindeuten, dass diese Tiere sich nur einmal fortpflanzen und dann sterben. In Zusammenhang mit der Saisonalitätsfrage würde sich hier die Frage nach der Generationenfolge dieser Art stellen. Einem weiteren Bericht von 1982 zufolge legen Schleierschnecken ihre pinken Eier, die einen Durchmesser von gerade mal 0,09 mm haben, in Kapsel ab, die in langen gallertigen Schnüren am Meeresboden befestigt werden.

 

 


Bild 6: Eine gallertige Laichschnur der Schleierschnecke. Aufgenommen nahe Krk (Kroatien). Quelle: Duncan v Vliet / seaslugforum.net

 

 

Über die Larvenentwicklung ist auch wenig bekannt. Aus den Eiern schlüpfen auf jeden Fall frei schwimmende sogenannte Veliger-Larven. Diese im Wesentlichen sackartig wirkende Larvenform besitzt bereits einen Fuß und eine Mundöffnung. Typisch sind zwei segelartige und stark bewimperte Fortsätze, Velum genannt (nicht mit dem Velum erwachsener Schleierschnecken zu verwechseln!), mit denen sich die planktonisch lebende Larve im Wasser fortbewegen und Nahrungspartikel herbeistrudeln kann. Bemerkenswerterweise haben die Veliger-Larven der Schleierschnecke auch immer noch eine kleine embryonale Schale, den Protoconch. Diese Schale hat die bemerkenswerte Eigenschaft eine wasserabweisende Oberfläche zu haben, vermutlich durch eine Lipidbeschichtung oder etwas in der Art. Bei der Umwandlung von der Larve zur richtigen kleinen Schleierschnecke geht die Schale allerdings verloren. Während des Veliger-Stadiums tritt auch die Torsion auf und zum Ende hin schließlich die teilweise Rückdrehung. Die Veliger-Larven sind wichtig für die räumliche Ausbreitung der Art, da sie als freischwimmendes Plankton große Distanzen überwinden können.

 

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Bild 7: Eine Nahaufnahme einer Rhinophore der Schleierschnecke. Quelle: Michal Mañas / gastropods.wordpress.com

 

 

Bemerkenswerte Räuber. Sind die Larven noch schlichte Filtrierer aller möglichen kleinen Nahrungspartikel, so sind die kleinen Schleierschnecken schon richtige Jäger. Und wenn die Schleierschnecken zu größeren Exemplaren herangewachsen sind, sind sie hungrige Räuber. Und das obwohl sie keine offensichtliche Bewaffnung besitzen. Tatsächlich benutzt die Schleierschnecke ihren schirmartig verbreiterten Kopf als Hilfsmittel zum Fangen von Beute. Auch hier lieferte Thilo Krumbach in seinem 1917 veröffentlichten Bericht wertvolle Beobachtungen.

Krumbach konnte beobachten, wie die Schleierschnecken sehr unterschiedliche Jagdtaktiken anwandten, je nachdem ob sie oberflächennah jagten oder am Meeresboden. Nahe der Wasseroberfläche benutzen die Schleierschnecken ihr Velum wie eine Reuse indem sie es zurückklappen, den sonst untenliegenden Trichter nach oben richten und einen Sog erzeugen, der Beute zur Mundöffnung zieht. Jagen Schleierschnecken am Boden, so stülpen sie einfach das Velum, welches Krumbach lieber als Schöpfsack bezeichnete einfach über die Beute. Krumbach verglich dies dann mit einer hohlen Hand, die man über etwas legt. Die fadenartigen Fimbrien an Rand und Unterseite des Velums bewegen bei beiden Jagdtaktiken die Beute zum Mund hin. Krumbach berichtete, dass erst an der Mundöffnung schmackhafte von weniger schmackhaften Beutestücken getrennt werden, wie er durch Fütterungsversuche herausfand. Was die Schleierschnecke dann lieber doch nicht fressen wollte, wurde über eine kurzzeitig gebildete Falte im Velum wieder hinausbefördert.

 

Dass sich die Schleierschnecke räuberisch ernährt, war erstaunlicherweise zunächst nicht bekannt. Noch Johann Baptist Bohadsch war zu Lebzeiten von Linnaeus der Meinung, dass dieses Tier ein Vegetarier sei. Erst Anfang des 19. Jahrhunderts, als erstmals von Forschern wie Cuvier und der jüngere Johann Friedrich Meckel (1781-1833) die Anatomie der Schleierschnecke untersuchten, entdeckte man in den Mägen der Schnecke eindeutiges: Wie Meckel feststellte war der Magen im Allgemeinen voller kleiner Krebstiere. Und Cuvier fand im Magen der Schleierschnecke die Überreste von Muscheln, darunter sogar Schalenstücke. Aus dem Jahre 1883 dann stammen Beobachtungen aus der nördlichen Adria, dass die Schleierschnecke die im Schlamm lebenden Schlangensterne fressen würde. Weitere Beobachtungen vom Ende des 19. Jahrhunderts fügen dem Speisezettel der Schleierschnecke schließlich sogar kleine Fische hinzu. Diese jagt die Schleierschnecke nach Krumbachs Vermutungen vor allem nahe der Wasseroberfläche, die anderen Beutetiere vor allem am Meeresboden. Bis heute gelten kleine Krebse als die Leibspeise der Schleierschnecke, die sie in der Tat überwiegend am Meeresboden jagt.

 

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Bild 8: Eine Nahaufnahme der Unterseite des breiten Velums der Schleierschnecke. Quelle: Michal Mañas / gastropods.wordpress.com

 

 

Biochemie. Jahrzehntelang schenkte man der Schleierschnecke seitens der Forschung wenig Aufmerksamkeit. Eigentlich erscheint das etwas verblüffend, bedenkt man, dass sie keine Allerweltsschnecke ist. Das änderte sich erst ab 1989 ein klein wenig, zumindest soweit es die Biochemiker betraf. Alles begann mit einer Entdeckung eines italienischen Forscherteams rund um Guido Cimino.

 

Ciminos Team, ansässig in Neapel und Salerno, entdeckten Ende der 1980er Jahre im Körper der Schleierschnecke zuvor unerwartete Prostaglandine-Derivate. Bis tief in die 1990er Jahre hinein erforschten Cimino und seine Kollegen dann, wie die Schnecke diese Verbindungen synthetisiert und welche Funktionen sie für die Tiere vermutlich haben. Um das näher halbwegs zu verstehen, ist hier vielleicht ein kurzer Exkurs zum Thema Prostaglandine angebracht. Prostaglandine sind grundsätzlich erstmal nur Fettsäuren mit 20 Kohlenstoffatomen, von denen fünf einen Ring mit einem Sauerstoffatom bilden (bekannt als CO-Gruppe). Verschiedene Enzyme wandeln diese Grundstruktur unterschiedlich ab, indem die Struktur des Moleküls außerhalb des Kohlenstoffrings aus fünf Atomen verändert wird. Daraus entstehen verschiedene Prostaglandin-Serien, als PGA bis PGI bezeichnet, mit jeweils unterschiedlicher Anzahl von Doppelbindungen zwischen Kohlenstoffatomen (diese werden durch einen tiefgestellten Index angezeigt). In dieser Form dann bilden Prostaglandine Hormone und Botenstoffe, die eine große Bandbreite von Funktionen im Organismus übernehmen, auch bei uns Menschen. So spielen Prostaglandine eine Rolle bei der Resorption von Knochengewebe, bei Entzündungsprozessen, der Schmerzwahrnehmung, der Durchblutungskontrolle von Organen, der Blutgerinnung und sogar bei der Schlafauslösung. Entsprechend findet man sie fast überall im Körper, auch wenn sie 1935 zuerst im menschlichen Sperma gefunden wurden und man ihren Ursprung zunächst nur in der Prostata vermutete. Man hätte vielleicht also nicht so verwundert sein sollen, als man diese Verbindungen auch bei der Schleierschnecke entdeckte. Allerdings war bis dahin derartiges bei dieser Art und anderen Schnecken nicht bekannt. Inzwischen weiß man, dass eine große Bandbreite von Meeresschnecken Prostaglandine und andere bemerkenswerte Substanzen synthetisieren.

 

 

Was die Entdeckung bei der Schleierschnecke aber noch interessanter machte: Man fand nicht einfach nur Prostaglandine, sondern sogenannte Derivate, also Ableitungen davon. Und zwar Lactone von Prostaglandinen. Dies bedeutet, dass das weiterentwickelte Molekül noch eine zusätzliche Sauerstoffbrücke an der CO-Gruppe (Kohlenstoff-Sauerstoff-Gruppe) erhalten hat. Die Entdeckung von Prostaglandin-Lactonen bei der Schleierschnecke war ungewöhnlich genug für Ciminos Team, um auch noch Kollegen aus Spanien bei der weiteren Erforschung hinzuziehen. 1991, zwei Jahre nach dem ersten Befund, konnte man auch genauer aufschlüsseln, dass die Schleierschnecke eine ganze Reihe dieser Lactone in verschiedenen Körperteilen besitzt. Es handelt sich stets um sogenannte 1,15-Lactone, aber jeweils von verschiedenen Prostaglandin-Serien – nämlich der Serien A, E und F. Teilweise wurden diese sogar noch zu einer Acetat-Verbindung erweitert (ein Acetat-Molekül, welches dafür an die CO-Gruppe angefügt wird, besteht aus zwei Sauerstoff-, zwei Kohlenstoff-und drei Wasserstoffatomen und besitzt zusammengenommen eine negative Ladung…es ist abgeleitet von der Essigsäure). Diese ganzen Verbindungen synthetisiert die Schleierschnecke auf unterschiedlichen chemischen Wegen, aber der Hauptweg scheint über die Vorstufe des Arachidonat abzulaufen, eine ungesättigte Fettsäure aus der Gruppe der Omega-6-Fettsäuren. Klingt alles ganz schön komplex und ist es auch. In der Tat erwiesen sich die Mengen an derartigen Prostaglandine-Lactonen, die die Schleierschnecke selber synthetisiert, als außergewöhnlich und für das Tierreich fast schon einzigartig (auf jeden Fall innerhalb der Weichtiere, nach bisherigem Stand).

 

 

Besonders groß war die Konzentration dieser Verbindungen in den Cerata, aber auch im Mantel. In letzterem findet anscheinend auch die gesamte Synthese der Stoffe statt, bevor sie in die Cerata weiterwandern. Die fortschreitenden Untersuchungen ergaben ungefähr folgendes Verteilungsbild: Im Mantel werden zuerst die PGF und deren Lactone gebildet und dann durch Umbau die PGE-Lactone. Aus diesen werden dann Acetat-Verbindungen synthetisiert, denen dann wiederum das Acetat-Molekül entzogen und dadurch ein Umbau zu PGA und dessen Lactonen ermöglicht wird. Prostaglandine der F-Serie hatten die höchsten Werte im Mantel, die der E-Serie in den Cerata und die der A-Serie in dem Schleim, der von Mantel und Cerata abgesondert wird. Grundsätzlich kommen PGF aber auch in den Cerata vor, ebenso wie PGA.

 

Die Forscher beschäftigte natürlich schon früh die Frage: Wozu braucht die Schleierschnecke das ganze Zeug?

 

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Bild 9: Dieses Exemplar einer Schleierschnecke wurde 2013 in Venedig gefangen. Sie ist ziemlich lädiert, wie man an den zum größten Teil fehlenden Cerata erkennt. Quelle: Sigovini et al. 2015.

 

Verteidigung ohne Schale. Zu den frühesten eindeutigen Zeugnissen über die Schleierschnecke gehören einige Ausführungen in „Trattato de Semplici, Pietre, et Pesci Marini che nascono nel Lito di Venetia“ von Antonio Donati, erschienen im Jahre 1631. Donati war eigentlich Apotheker in Venedig und tatsächlich weckte das Tier, welches er „Satiro marino“ nannte – „Meeres-Satyr“, seine Aufmerksamkeit aufgrund seines damaligen medizinischen Einsatzes. Dass es sich dabei um die Schleierschnecke handelte, erschließt sich aus Donatis Abbildungen und seiner recht genauen Beschreibung. Interessanterweise führte Donati aus, dass man damals entzündliche Schwellungen erfolgreich damit behandelte, dass man Teile der Schleierschnecke auf die betroffenen Stellen legte. Was zunächst etwas seltsam klingt, erscheint durch die Entdeckung der Prostaglandin-Lactone in Mantel und Cerata der Schleierschnecke in ganz anderem Licht: Prostaglandine spielen eine wichtige Rolle bei den Entzündungsprozessen im menschlichen Körper – manche verstärken sie, andere lindern sie – und daher ist es durchaus möglich, dass die Prostaglandine in der Schnecke tatsächlich eine Wirkung auf die Schwellungen gehabt haben könnten.

 

 

Es bleibt natürlich die Frage, für was die Schleierschnecke die Prostaglandine eigentlich braucht, wenn gerade kein Venezianer des 17.Jahrhunderts unter Schwellungen leidet. Cimino untersuchte diese Fragestellung bereits 1991, als er mit A. Marin und V. Di Marzo – ersterer von der Universität in Murcia, letzterer ebenso wie Cimino aus Neapel – eine Versuchsreihe durchführte, um den Verdacht zu prüfen, die Prostaglandine der Schleierschnecke könnten giftig für Fische sein. Um dies zu testen, bediente sich das Forscherteam einigen Koboldkärpflingen (Gambusia affinis), eine leicht zu züchtende, anspruchslose Süßwasserart, die weltweit im Kampf gegen Mücken eingesetzt wurde (und deshalb auch im Englischen „mosquitofish“ heißt). Zwar kommt der Koboldkärpfling im Meer und damit im Lebensraum der Schleierschnecke nicht vor. Doch hat sich der Koboldkärpfling als ganz gutes Testobjekt erwiesen, wenn man im Labor die Giftigkeit von Stoffen auf Fische untersuchen will. Jedenfalls konnten die Forscher nachweisen, dass die PGE-Lactone und die PGA-Lactone tatsächlich giftig, sogar tödlich für die Fische sind. Im Falle einiger PGE-Lactone sogar schon bei nur einem 1 Mikrogramm pro Milliliter, die anderen Lactone ab etwa 10 Mikrogramm pro Milliliter. Nicht nachweisbar war eine Giftwirkung bei den normalen Prostaglandinen der E-Reihe und bei den PGF-Lactonen und deren Acetaten. Die giftigen Verbindungen waren genau jene, die in den höchsten Konzentrationen in den Cerata und in dem Schleim, den die Schnecke an diesen absondert, vorkamen. Die nicht-giftigen Prostaglandin-Verbindungen scheinen überwiegend nur deshalb vorzukommen, weil sie nötige Zwischenschritte zum synthetisieren sind. Daneben scheint ein Teil der nicht giftigen PGEs auch Muskelkontraktionen in den Cerata auszulösen.

 


Bild 10: Eine frei schwimmende Schleierschnecke, aufgenommen vor der Küste Kalabriens. Quelle: Pino Bucca / Wikipedia.

 

Ciminos Team entwickelte daraus eine Theorie, die die Befunde erklärt und bis heute auch nicht entkräftet wurde: In Anbetracht der Tatsache, dass die Schleierschnecke kein Gehäuse besitzt und deshalb ansonsten schutzlos gegenüber Fressfeinden ist, hat sie sich zumindest gegen Fischattacken mit einer Giftabwehr gerüstet. Die Cerata der Schleierschnecke fallen bekanntermaßen schnell ab – weshalb mit Schleppnetzen gefangene Exemplare häufig keine besitzen. Und nicht nur das: abgelöste Cerata können sich noch eine ganze Weile selber bewegen. Sie wirken dann eher wie etwas seltsame Würmer und tatsächlich wurden sie im 19. Jahrhundert von vielen Bearbeitern auch noch für Plattwürmer gehalten, die mutmaßlich an der Schleierschnecke parasitieren. In gewisser Weise erinnert die Abwehrstrategie an jene mancher Eidechsen, die ihren Schwanz abwerfen: Die Cerata fallen ab, und bewegen sich selbsttätig weiter, wobei die PGE für die Muskelkontraktionen sorgen. Zugleich sondern Drüsen in der Haut der Cerata den Prostaglandin-Lactone-haltigen Schleim ab. Raubfische werden vermutlich von den herumzuckenden Cerata von der eigentlichen Schleierschnecke abgelenkt – und wenn sie nach den Cerata schnappen und womöglich fressen, vergiften sie sich auch noch. Die Schleierschnecke kann verlorene Cerata im Übrigen neu bilden, um ihre Abwehr wieder aufzufrischen.

 

Leider wurde dies bisher noch nicht in freier Wildbahn beobachtet. Dennoch wird diese Theorie bisher weitestgehend anerkannt. Sollte sich die skizzierte Abwehrstrategie in dieser Gestalt durch künftige Beobachtungen noch bestätigen lassen, so gehört sie sicherlich zu den bemerkenswertesten Spezialisierungen dieser ohnehin schon bemerkenswerten Schnecke.

 

 

https://youtu.be/lo9w_Z3qhUs

Video 2: Eine bei Venedig ins Netz gegangene Schleierschnecke. Man beachte die sich zum Ende hin ablösenden Cerata!

 

 

 

Literatur.

 

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https://de.wikipedia.org/wiki/Schleierschnecke

https://en.wikipedia.org/wiki/Tethys_fimbria

https://opistobranquis.info/en/guia/nudibranchia/cladobranchia/dendronotoidea/tethys-fimbria/#gsc.tab=0

http://www.sealifebase.org/summary/Tethys-fimbria.html

 

 

Danksagung:

Besonderer Dank geht an dieser Stelle an die bezaubernde Sonja Beckmann, die sich etliche Stunden um die Ohren gehauen hat, für mich den alten französischen Text von Cuvier über die Anatomie der Schleierschnecke zu übersetzen. Ohne diese Hilfe hätte der Artikel so nicht entstehen können.