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Pirats Bestiarium: Giraffatitan brancai

Giraffatitan brancai (Janensch, 1914)

 

Namensbedeutung. Giraffatitan bedeutet grob übersetzt „titanische Giraffe“. Dies bezieht sich einerseits auf den entfernt an eine Giraffe erinnernden Körperbau des Tieres und zum anderen auf seine enorme Größe. Der Artname soll den deutschen Geologen und Paläontologen Carl Wilhelm Franz von Branca (1844-1928) ehren. Branca wirkt von 1899 bis 1917 in Berlin als Professor und Direktor des Museums für Naturkunde und begleitete zeitweilig die Expedition, die die Fossilien von Giraffatitan brancai entdeckte.

Synonyme. Astrodon brancai, Brachiosaurus brancai, Brachiosaurus fraasi.

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Deuterostomia; Chordata; Craniota; Vertebrata; Gnathostomata; Eugnathostomata; Osteichthyes; Sarcopterygii; Rhipidistia; Elpistostegalia; Stegocephali; Tetrapoda; Reptiliomorpha; Amniota; Reptilia; Eureptilia; Romeriida; Diapsida; Neodiapsida; Sauria; Archosauromorpha; Archosauriformes; Archosauria; Ornithotarsi; Ornithodira; Dinosauromorpha; Dinosauria; Saurischia; Sauropodomorpha; Plateosauria; Massopoda; Anchisauria; Sauropoda; Gravisauria; Eusauropoda; Neosauropoda; Macronaria; Titanosauriformes; Brachiosauridae; Giraffatitan.

Giraffatitan brancai gehört zu einer der populärsten Dinosauriergruppen überhaupt – den langhalsigen Sauropoden. Deren interne Verwandtschaftsverhältnisse sind zunehmend gut aufgeschlüsselt. Die Brachiosauridae, zu denen auch Giraffatitan gehört, sind als ein monophyletischer Seitenast an der Basis der Titanosauriformes relativ gut abgesichert. Damit stehen die Brachiosaurier an der Basis einer höchst erfolgreichen Linie, deren weitere Verzweigungen die größte Artenvielfalt innerhalb der Sauropoden hervorbrachten. Innerhalb der Dinosaurier sind gehören die Sauropoden zu den Sauropodomorphen, der Schwestergruppe der Theropoden – jene Gruppe, die auch die Vögel hervorbrachte. Damit ist unter den bisher in Pirats Bestiarium vorgestellten Arten der Kranich der nächste Verwandte von Giraffatitan brancai.

Fundorte. Giraffatitan brancai ist bisher nur von einer einzigen Lokalität bekannt: Aus dem Hügelland etwa 50-60 km westlich der Hafenstadt Lindi in der Provinz Mtwara im Süden des ostafrikanischen Tansania. Die Fundstelle ist unter dem Namen Tendaguru berühmt geworden – so wurde der markanteste Hügel dort von den Einheimischen bezeichnet, übersetzt bedeutet dies etwa „steiler Hügel“. Die Ablagerungen aus denen die riesigen Knochen stammen werden als das Mittlere und das Obere Saurier-Member der Tendaguru-Formation bezeichnet. Sie entstanden in einer Küstenebene, die von Flüssen durchzogen war und eine sich ständig verändernde Küstenlinie aufwies, weshalb eindeutig vom Land stammende Ablagerungen mit marinen Schichteinschaltungen durchsetzt sind. Umstritten ist seit langem ob sich die zahlreichen Dinosaurierknochen in den Saurier-Membern allmählich durch herangespülte Kadaver ansammelten oder ob sie durch katastrophale Ereignisse wie Überschwemmungen oder Tsunamis entstanden. Hinweise auf beide Möglichkeiten wurden gefunden.



Bild 1: Karte der Fundregion von Giraffatitan brancai. Oben rechts in klein eine Karte von ganz Afrika mit der Position von Tansania und von Tansania mit der Position von Tendaguru (im Südosten des Landes; leider bei dem Bild etwas schwer zu erkennen). Darunter eine Legende für die Hauptkarte. Diese zeigt die Verteilung der verschiedenen Gesteinsschichten in der Fundregion. Wichtig sind hier die beiden Einheiten „Upper Saurian Bed“ und „Middle Saurian Bed“. Quelle: Bussert & Aberhan 2004.



Bild 2: Eine Rekonstruktion der Erde zur Zeit von Giraffatitan brancai. Die Kontinente waren damals noch deutlich anders verteilt. Der Nordatlantik war gerade dabei sich zu öffnen und Europa war durch Flachmeere zu einem Inselarchipel geworden. Wie man hier sieht hingen Südamerika und Afrika noch miteinander zusammen – man erkennt aber schon ihre ungefähre Form und kann erahnen wo etwa sich das heutige Tansania befunden haben muss – am Ufer eines Meeresarms, der Afrika von der Antarktis und Australien trennte. Quelle: Wikipedia/ http://www2.nau.edu/rcb7/150moll.jpg/ by Ron Blakey.

 

Datierung. Die Schichten der Tendaguru-Formation, aus denen Giraffatitan brancai stammt, werden in den oberen Jura datiert, also ziemlich ans Ende dieser Zeitspanne. Der Jura umfasst die Zeitspanne von vor etwa 201 bis vor 145,5 Millionen Jahren, mit jeweils mehreren hunderttausend Jahren Unsicherheitsfaktor. Die Tendaguru-Formation wiederum wurde während der letzten beiden Stufen des Jura abgelagert, während des Kimmeridge und des Tithon – dies entspricht der Zeitspanne von vor 155,6 bis vor 145,5 Millionen Jahren.

Entdeckung. Die Entdeckung von Giraffatitan brancai war eine der paläontologischen Glanzleistungen deutscher Wissenschaftler zu Beginn des 20. Jahrhunderts. Damals war das heutige Tansania deutsche Kolonie, bekannt als Deutsch-Ostafrika. In der Kolonie suchten die deutschen Kolonialherren unter anderem nach Bodenschätzen. Von Lindi aus suchte eine Minenfirma im Süden der Kolonie nach lohnenden Vorkommen. In ihren Diensten stand Bernhard Wilhelm Sattler, ein schillernder Mittdreißiger, der auch als Chemiker ausgebildet war und im Burenkrieg gegen die Briten gekämpft hatte. 1905 und 1906 war Sattler von der Hafenstadt Lindi aus im Landesinneren unterwegs und entdeckte dabei erstmals am Fuße eines Hügels, den die Einheimischen Tendaguru nannten, einige von der Erosion geschaffene natürliche Aufschlüsse. Diese waren zwar etwas überwuchert, aber es war erkennbar, dass Knochen aus dem Erdreich ragten. Sattler witterte etwas von Interesse und schrieb einen Bericht da.rüber, der dem Stuttgarter Geologen und Paläontologen Eberhard Fraas zugeleitet wurde. Fraas befand sich ohnehin gerade in Afrika und organisierte einen Erkundungsabstecher nach Tendaguru im Jahre 1907. Ohne Fraas Wissen brach etwa zur selben Zeit auch Sattler wieder zu der Fundstelle auf – dort trafen beide Teams zusammen. Sattlers Leute halfen Fraas‘ kleinem Trupp bei einer ersten Probegrabung. Sie bargen dabei zwei teilweise erhaltene Skelette großer Dinosaurier.

Fraas‘ und Sattlers Entdeckung rief nun allgemeineres Interesse in Deutschland hervor. Auf einmal wurde das Ganze eine Sache des nationalen Prestiges. Das Museum für Naturkunde Berlin organisierte im Laufe des Jahres 1908 eine größere Expedition als die von Fraas, welche 1909 in Tansania ankam und mit der ersten Grabungssaison begann. Die Expedition wurde von dem zu Beginn 30jährigen Werner Janensch und dessen Stellvertreter Edwin Hennig geleitet. Das Grabungsteam wurde außerdem vom Direktor des Museums für Naturkunde, Wilhelm von Branca, begleitet. Janensch führte auch die Grabungen der folgenden Jahre durch, erst die Leitung der letzten Grabungssaison im Jahre 1912 gab er ab. 1909 heuerten die Deutschen 170 Einheimische als Helfer an. Diese mussten die geborgenen und verpackten Knochen vor allem per Hand und nur einfachsten Hilfsmitteln zur Küste nach Lindi bringen. Der Marsch dauerte jeweils 4 Tage. Schon im Jahr darauf wurden weitere Helfer angeheuert: 400 einheimische Träger. In den folgenden Jahren wurden es dann jeweils rund 500. Da gewinnt der Begriff Knochenarbeit eine ganz neue Bedeutung. Am Ende wurden rund 235 Tonnen Fossilien nach Deutschland transportiert. Tendaguru erwies sich als eine wahre Fundgrube und die Funde von damals bieten selbst heute noch die ein oder andere Überraschung. Zahlreiche neue Dinosaurierarten wurden dabei entdeckt – und eine von ihnen ist Giraffatitan brancai.



Bild 3: Werner Janensch im Jahre 1910 im Gelände von Tendaguru. Quelle: Wikipedia.



Bild 4: Einheimische Helfer neben den freigelegten Knochen eines Giraffatitan brancai. Das Bild entstand 1909. Quelle: Wikipedia/ http://www.welt.de/wissenschaft/article3586616/Urzeitliches-Knochenpuzzle-aus-Deutsch-Ostafrika.html


Das Material gehörte mit zu den größten Knochen, die entdeckt wurden. Es umfasste Teilskelette in unterschiedlichem Erhaltungszustand und Einzelknochen – alles in allem ist dadurch das gesamte Skelett dieser Art bekannt. Janensch beschrieb dieses riesenhafte Tier bereits wenige Jahre nach der Expedition zum ersten Mal. Er glaubte zunächst zwei Arten unterscheiden zu können, die er beide als nahe Verwandte einer aus den USA bekannten Art, Brachiosaurus altithorax, erkannte. Also vergab Janensch zwei Namen: Brachiosaurus brancai und Brachiosaurus fraasi. In den nächsten Jahren und Jahrzehnten unterzog Janensch auf äußerst gründliche Weise das gesamte Material eingehenden Analysen und in mehreren Artikeln beschrieb er jeden Aspekt der Anatomie genau. Schon recht bald erkannte er dabei auch, dass es sich nur um eine Art handelte – Brachiosaurus brancai. Janenschs Arbeiten an dem Material dauerten bis in die 1950er Jahre an, unterbrochen allerdings durch den 2. Weltkrieg.

Während Janensch in Berlin das umfangreiche Skelettmaterial sichtete, präparierte und untersuchte, führte der 1. Weltkrieg dazu, dass Deutsch-Ostafrika an Großbritannien fiel. Kaum war der Krieg zu Ende unternahmen die Briten eigene Expeditionen nach Tendaguru, die erst 1931 eingestellt wurden. Allerdings waren diese Expeditionen finanziell und personell weniger gut ausgestattet und die Ausbeute war daher auch geringer. Allerdings war ein unvollständiges Skelett dabei, dass lange ebenfalls Brachiosaurus brancai zugeschrieben wurde, aber auch nur unvollständig untersucht blieb. In den letzten 10 Jahren nahm sich der britische Paläontologe Michael Taylor dieses Fundes an, der den Spitznamen „Arch Bishop“ (zu Deutsch: Erzbischof) erhielt. Taylor ist sich inzwischen relativ sicher, dass es sich um eine eigene Art handelt, die gleichwohl mit Giraffatitan brancai verwandt gewesen sein durfte. Damit bleibt das in Berlin lagernde Material das einzige verfügbare für Giraffatitan brancai, auch wenn es sehr umfangreich ist.


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Bild 5: Die meisten Skelettreste waren sehr unvollständig und lagen durcheinander wie Teile eines Puzzles im Gestein. Als Beispiel dafür mag diese Lageskizze dienen, mit farbiger Hervorhebung der einzelnen Skelettteile. Die ursprüngliche Skizze wurde von Janensch angefertigt. Der große Oberarmknochen (Humerus) in der Bildmitte mit der Bezeichnung S9 ist 213 cm lang. Die unterstrichenen Kürzel bezeichnen Knochen, die später für das in Berlin ausgestellte Skelett herangezogen wurden. Quelle: Heinrich 1999 / http://svpow.com/2011/05/19/how-long-was-the-neck-of-diplodocus/

 

1937 konnte Janensch der Öffentlichkeit auch ein vollständiges Skelett seines Brachiosaurus brancai vorstellen – im Museum für Naturkunde der Humboldt Universität in Berlin. Es war schon damals eine gigantische Leistung dieses Skelett aufzustellen. Zusammengestellt wurde es aus den Teilen zweier unvollständiger Skelette und noch einiger einzelner Knochen von etwa gleichgroßen Individuen. Mit Hilfe eines massiven Stahlskeletts wurden die gigantischen Knochen montiert – und zwar überwiegend die Originalknochen! Nur einige Stücke, die man nur von einer Körperseite hatte, wurden als Abguss für die andere Körperseite dupliziert, die Halswirbel wurden aus Gründen der Statik als Abgüsse modelliert, außerdem wurde von dem Schädel nur ein Abguss montiert, da man das Original nicht der Gefahr eines Sturzes aussetzen wollte. 1943 musste es allerdings abmontiert und in den Keller des Museums verfrachtet werden, um die Knochen vor den alliierten Bombenangriffen zu schützen. Erst 1953 wurde es wieder aufgestellt. Das Skelett wurde in jüngerer Zeit, zwischen 2005 und 2007, nach neuesten Erkenntnissen neu montiert – mit einem neuen Stahlgerüst. Es bleibt nach wie vor das weltweit größte montierte Dinosaurierskelett mit Originalknochen. 

Dank Janenschs gründlicher Arbeit wurde Brachiosaurus brancai zu einem der am besten bekannten Sauropoden, der auch in der Populärliteratur weltweit berühmt wurde. Auch filmisch wurde die Art bekannt – im Blockbuster „Jurassic Park“, wo ein Exemplar unter anderem mit einem Nieser für Lacher sorgte (Anmerkung meinerseits: Ob Sauropoden oder Dinosaurier an sich niesen konnten – keinen Schimmer…Niesen können jedenfalls nur Landwirbeltiere, aber ob alle, oder nur einige ist kaum erforscht; meine Frau versicherte mir, dass sie schon einmal einen Vogel niesen sah, den nächstmöglichen heutigen Verwandten der Sauropoden – womit die Niesszene in dem Film also nicht ganz unmöglich sein könnte). Die Art wurde zum Sinnbild für die gesamte Gattung Brachiosaurus – fast alles was man jahrzehntelang über diesen Dinosaurier zu wissen glaubte beruhte auf Janenschs Brachiosaurus brancai, da die nordamerikanische Art Brachiosaurus altithorax nur von wesentlich unvollständigeren Überresten bekannt ist. Gerade in der Öffentlichkeit wurde diese Tatsache selten kommuniziert.


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Bild 6: 1937 wurde die vollständige Skelettrekonstruktion von Giraffatitan brancai der Öffentlichkeit präsentiert. Diese Zeichnung stammt aus einem zeitgenössischen italienischen Magazin. Quelle: http://svpow.com/2010/04/08/early-brachiosaurus-art/


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Bild 7: Diese Skelettrekonstruktion stammt noch von Janensch. Sie zeigt das Skelett etwa in der gleichen Haltung wie das im Museum aufgestellte. Man beachte unter anderem den am Boden schleifenden Schwanz. Quelle: Janensch 1950 / http://svpow.com/2010/04/08/early-brachiosaurus-art/


Ein neuer Name. Lange schien sich niemand so recht darum zu kümmern, wie groß der Unterschied zwischen beiden Arten wirklich ist. Der Amerikaner Gregory Paul äußerte 1988 erstmals den Verdacht, dass beide Arten unterschiedlicher waren als bisher angenommen. Für Brachiosaurus brancai schlug er eine eigene Untergattung Giraffatitan vor, wodurch der Name erstmals ins Spiel kam. Allerdings sind Untergattungen ein mit Vorsicht zu genießendes Konzept. Sie stellen eine Erweiterung der klassischen Nomenklatur dar, zwischen Gattung und Art, mit deren Hilfe Taxonomen bei Gattungen mit zahlreichen und zum Teil sehr unterschiedlichen Arten den Überblick behalten können und die Unterschiede deutlicher herausstellen können. In der phylogenetischen Systematik würden sie etwa monophyletischen Gruppen innerhalb einer Gattung entsprechen. Der Nutzen ist jedoch oft zweifelhaft – warum dann nicht bei deutlichen Unterschieden eigene Gattung aufstellen? Vor allem wenn man es mit nur zwei Arten zu tun hat und die Einführung einer Untergattung endgültig sinnfrei ist. Kurz: Paul hatte damals zu viele Hemmungen einfach eine neue Gattung aufzustellen. Andere Forscherkollegen waren da durchaus mutiger und regten im Laufe der Jahre mehrfach an, ob man die Art nicht tatsächlich offiziell in Giraffatitan brancai umbenennen solle. Aber tatsächlich waren die Traditionalisten dann doch erst einmal noch zu stark. Auch Wissenschaftler sind Menschen und Menschen sind Gewohnheitstiere. Man trennt sich ungern von althergebrachten Namen, vor allem wenn sie die Patina der Quasi-Prominenz haben.

Erst im neuen Jahrtausend nahm jemand ernsthaft und systematisch dieser Frage an: Michael Taylor unterzog alle bekannten und der Gattung Brachiosaurus zugeschriebenen Fossilien einer sorgfältigen Analyse. Dabei kam er zu dem Schluss, dass sich die nordamerikanische und die ostafrikanische Art nicht nur in einigen anatomischen Details (vor allem der Wirbel), sondern auch in manchen Proportionen sehr stark unterschieden. Es gibt sogar Hinweise, dass der Schädel der nordamerikanischen Art deutlich anders als bei der ostafrikanischen Art aussah. In anderen Fällen waren sehr viel geringere Unterschiede ausreichend, um zwei Arten in unterschiedliche Gattungen zu stecken. Daher führte Taylor nun offiziell ein, dass die ostafrikanische Art fortan Giraffatitan brancai heißt. Allerdings gibt es auch da immer noch ab und an Widerspruch. Eine Gruppe amerikanischer Paläontologen um Daniel Chure z.B. trat auch 2010 noch für den alten Namen Brachiosaurus brancai ein. Ihre Begründung kurz zusammengefasst: Beide Arten werden sowieso als direkte Schwesternarten gesehen, es wäre keine Art bekannt, die einer der beiden Arten näher stünde als der jeweils andern – damit gibt es in ihren Augen keine taxonomisch sinnvolle praktische Begründung für die Unterscheidung zweier Gattungen, zumal die Unterschiede jetzt auch nicht so gigantisch sind. Dies könnte sich zwar ändern, wenn man z.B. eine weitere Art findet, die etwa der nordamerikanischen Art näher stünde als Giraffatitan brancai. Aber bis dahin wäre der Namenswechsel eine unnötige Änderung. Man solle daher doch bei dem traditionelleren und allgemein bekannten Namen bleiben, um Verwirrung zu vermeiden.

Die Frage ist im Grunde: Wie groß muss ein Unterschied sein, um einen eigenen Gattungsnamen zu rechtfertigen – dies gilt erst recht in der Paläontologie, in der sich die Forscher meist nur auf die Knochen und Schalen verlassen können. Es gibt jedenfalls keine Standardregel dafür und letzten Endes müssen sich die Taxonomen da auf ihr eigenes Urteil verlassen. In der Natur ist das eh egal – in Raum und Zeit sind die Übergänge fließend. Nur uns Menschen mit unserem Hang zu Schubladen und Kategorien fuchst das dann. Ich jedenfalls musste mich auch fragen, wie ich diesen Artikel übertitele. Brachiosaurus brancai oder Giraffatitan brancai? Nach Rücksprache mit meinem Chef aus Diplomzeiten fiel die Entscheidung zugunsten des neuen Gattungsnamens aus, der derzeit als valide betrachtet wird, auch wenn die alte Bezeichnung immer noch in Fachpublikationen auftaucht. Außerdem gibt es seit 2012 auch erste phylogenetische Analysen, die Hinweise darauf erbrachten, dass die nordamerikanische Art und Giraffatitan brancai tatsächlich nicht direkte Schwesterarten sind. Sollte sich dies erhärten, würde Taylors Analyse auch auf dieser Ebene bestätigt.

Michael Taylor konnte sich selbst einer gewissen Melancholie wohl nicht erwehren. Zum Ende seines Fachartikels, in dem er begründete, warum die ostafrikanische Art besser Giraffatitan brancai heißen sollte, schrieb er folgenden Satz:

„Finally, I beg forgiveness from all brachiosaur lovers, that so beautiful an animal as “Brachiosaurus brancai now has to be known by so inelegant a name as Giraffatitan.”



Bild 8: Das rekonstruierte Skelett von Giraffatitan brancai wie es seit 2007 in Berlin zu sehen ist. Man beachte die wesentlich dynamischere Haltung – zum Beispiel schleift der Schwanz nicht mehr auf dem Boden. Gefundene fossile Fährten von Sauropoden zeigten fast nie Schwanzabdrücke – daher geht man heute davon aus, dass die Tiere den Schwanz deutlich vom Boden erhoben trugen. Man beachte weiter die Menschen neben dem Skelett…Quelle: Wikipedia/ Axel Mauruszat.


Körperbau. Dank der überaus vollständigen Funde aus Tendaguru ist die Skelettanatomie von Giraffatitan brancai in fast allen Details bekannt. Hier soll zunächst der allgemeine Körperbau beschrieben werden, bevor wir uns den Abmessungen dieses Giganten zuwenden.

Der allgemeine Habitus durfte vielen durchaus bekannt sein. Ein voluminöser Rumpf wird von vier kräftigen, fast säulenförmigen Beinen getragen, wobei die Vorderbeine deutlich länger sind. Dadurch fällt der Rücken leicht ab. Der Schwanz ist für einen Sauropoden relativ kurz (und nebenbei kürzer als bei der nordamerikanischen Art Brachiosaurus altithorax, gleiches gilt für die Rumpflänge). Dafür war der Hals umso länger. Im allgemeinen wird Giraffatitan brancai mit aufrechter Halshaltung rekonstruiert – dadurch in Kombination mit den verlängerten Vorderbeinen gewinnt das Tier seine sehr an Giraffen erinnernde Körperform, die auch namensgebend war. Der Hals trug einen im Verhältnis zur Körpergröße relativ kleinen Kopf. Geht man näher ins Detail, angefangen beim Kopf, sind einige anatomische Details von Interesse.

Der Schädel hat eine überaus charakteristische Form. Die Schnauze ist deutlich abgesetzt und relativ breit. Hinter dieser erhebt sich ein vom Nasale (Nasenbein) gestützter erhöhter Kamm, die Nasenöffnungen sind groß und liegen vor und über den Augenöffnungen. Die Kiefer trugen kräftige, spatelförmige Zähne, die aber nicht zum Kauen geeignet waren.



Bild 9: Der Schädel von Giraffatitan brancai im Museum für Naturkunde in Berlin. Quelle: Wikipedia, Foto by Gunnar Ries.


Der lange Hals bestand aus 13 Halswirbeln, einschließlich der beiden Wirbel Atlas und Axis, die die Gelenkung des Schädels mit dem restlichen Hals bilden. Vor allem die mittleren Halswirbel sind länglich mit niedrigen Dornfortsätzen. Die Wirbel waren nicht massiv: Jeder Wirbel bestand überwiegend aus einer komplexen Struktur von Verstrebungen, Laminae genannt, die von flacheren bis tieferen Einbuchtungen umgeben waren, von denen einige in richtiggehende Hohlräume mündeten. Dieser Aspekt der Anatomie wurde bereits von Janensch bemerkt, ansonsten aber jahrzehntelang vernachlässigt. An der Unterseite besitzen die Halswirbel lange, nach hinten gerichtete Rippen. Diese Rippen wirken als stabilisierende Verstrebungen. Eine neuere Studie konnte aufgrund der Knochenhistologie dieser Rippen zeigen, dass es sich um verknöcherte Sehnen handelte. Die Vertiefungen und Hohlräume finden sich auch in den Rumpfwirbeln. Auch hier besteht die Wirbelstruktur im großen Teilen aus Laminae und sind durchsetzt mit Hohlräumen. Die kleineren Hohlräume werden als Camellae bezeichnet. Sie treten im Hals und Rumpf vor allem im Bereich der großen Gelenkflächen des Wirbelzentrums auf, außerdem gelegentlich im Dornfortsatz eines Wirbels und den Apophysen genannten Wirbelfortsätzen, die ebenfalls mit den Apophysen der benachbarten Wirbel gelenken.

Den Rumpf von Giraffatitan brancai stellte man sich lange vor allem als grob tonnenförmig und übermäßig voluminös vor. Dies passte zu dem riesenhaften Geschöpf. Zwischen 2005 und 2007 wurde das Skelett, welches in Berlin ausgestellt ist, komplett überarbeitet und neu aufgestellt. Bei dieser Gelegenheit überprüfte man die korrekte Gelenkung der Rippen mit den Wirbeln und die Rippenorientierung. Heraus kam ein erstaunlicher Befund: Giraffatitan brancai war deutlich schlanker als bisher angenommen, der Rumpf hatte eine grob tropfenförmige Form. Am breitesten war der Rumpf auf Höhe der fünften Rippe. Aus diesen Befunden ergaben sich neue Erkenntnisse über die Position und Orientierung der Brustbeinplatten. Diese sind beim lebenden Tier über Knorpel mit den Rippen verbunden, doch dieser Knorpel ist fossil nicht erhalten. Daher gibt es keinerlei Gelenkfacetten, aus denen die genaue Position erschlossen werden kann. Lange nahm man allgemein an, die Brustbeinplatten hätten relativ horizontal an der Unterseite des Brustkorbs gelegen. Doch die neue Rekonstruktion des Rippenkäfigs ließ dafür zu wenig Raum. Erst als man die Brustbeinplatten etwas neigte, so dass sie von vorne gesehen eine leichte V-Form bilden – dies passt zu der Rumpfform, die sich aus der Neuorientierung der Rippen ergeben hat.

Ähnlich schwierig wie bei den Brustbeinplatten ist es, herauszufinden, wie der Schultergürtel beim lebenden Tier positioniert und orientiert war. Denn auch der Schultergürtel ist ja nicht direkt mit anderen Knochen verbunden – er wird nur über Bänder, Sehnen und Muskeln mit der Wirbelsäule verbunden. In der neueren Rekonstruktion von Giraffatitan brancai wurde angenommen, dass das Schulterblatt deutlich nach schräg hinten ausgerichtet ist, mit einer Abweichung von 60° von der Horizontalen. Dies wiederum bringt das Schultergelenk zum Oberarm in eine deutlich nach unten gerichtete Position. Dies passt dazu, dass die Vorderbeine des Tieres wie kräftige Säulen fast senkrecht unter dem Körper standen, ebenso wie die kürzeren Hinterbeine. Überraschend ist aber dennoch, dass der Oberarmknochen (Humerus) für einen Sauropoden immer noch erstaunlich schlank ist – er ist sogar ein wenig schlanker als der des nordamerikanischen Verwandten von Giraffatitan brancai. Die Beine waren auf jeden Fall zum Tragen großer Lasten konzipiert, die sie fast geradewegs nach unten leiteten. Die Oberarme und Oberbeine waren dabei deutlich länger als die Unterarme und-beine. Gleichwohl sind Vorder-und Hinterbeine nicht komplett gleich. Das Handskelett unterschied sich deutlich vom Fußskelett.

Die Hand (vulgo: Vorderfuß) war umgeformt in eine mehr oder weniger röhrenförmige Struktur. Die Mittelhandknochen sind verlängert und senkrecht in einem Halbkreis angeordnet. Es wird vermutet, dass in dieser Röhre auch ein knorpeliges Polster Platz fand, welches dabei half, das große Gewicht zu tragen. Die Finger sind stark reduziert auf nur noch wenige Glieder (soweit bekannt nur noch ein Glied, außer bei den ersten beiden Fingern) und lediglich der erste Finger besitzt ein klauenförmiges Endglied. Im Gegensatz dazu sind die Mittelfußknochen beim Hinterfuß mehr oder weniger parallel zueinander und stehen nicht senkrecht. Sie bilden einen breiten Fuß, vermutlich wieder abgestützt durch ein untergelagertes Knorpelpolster. Die Zehen sind kurz, aber kräftig, die drei ersten Zehen tragen außerdem krallenförmige Endglieder.


 

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Bild 10: Das Skelett in Berlin aus einer anderen Perspektive. Die Größe ist einfach nur beeindruckend. Quelle: http://dinosours.wordpress.com / Wikipedia.

 

Das Becken besitzt gerade bei einem so riesenhaften Organismus eine wichtige Stützfunktion. Im Verhältnis zum Körper war es überraschenderweise bei Giraffatitan brancai relativ klein. Um das Gewicht aushalten zu können, war das Becken mit fünf Kreuzbeinwirbeln (Sakralwirbeln) verbunden, die ihrerseits miteinander verschmolzen waren. Leider ist das Kreuzbein der Teil des Skeletts, der mit am schlechtesten bekannt ist, weil es davon nur schlecht erhaltene Fundstücke gibt. Die Schambeine waren kräftig und breit, um die Eingeweide nach hinten abzustützen. Die nach hinten gerichteten Sitzbeine dagegen sind zusammen mit dem Schwanz vor allem Ansatzfläche für die kräftigen Muskeln, die das Hinterbein bewegten. Die Schwanzwirbel sind im Übrigen wenig spektakulär, verglichen etwa mit den Halswirbeln. Sie besitzen nur wenige kleinere Vertiefungen, die an die Hohlräume der anderen Wirbel erinnern. Ihre Dornfortsätze sind einfach gleichförmig seitlich abgeflacht – ein Unterschied zu der nordamerikanischen Art Brachiosaurus altithorax, bei der die Dornfortsätze der Schwanzwirbel sich zum Ende hin deutlich verdicken.

Ein Riese. Wer in Berlin zu Füßen des Skeletts von Giraffatitan brancai steht, muss schon den Kopf in den Nacken legen, um zum Kopf hochzusehen. Das Tier war ein wahrer Riese und die Abmessungen sind für einen Menschen manchmal schwer zu fassen. Was bleibt, ist Messungen vorzunehmen, die einem helfen, diese Größe zu begreifen. Die meisten Werte sind für das in Berlin aufgestellte Skelett bekannt. Das Skelett besteht überwiegend aus Elementen der Spezimens mit den langjährigen Bezeichnungen HMN S I (seit kurzem neu: MB.R.2180) und HMN S II (neu: MB.R.2181). HMN steht für Humboldt Museum für Naturkunde, inzwischen wird das Kürzel MFN (Museum für Naturkund) verwendet. Das Skelett besitzt eine Gesamtlänge von etwa 23 m und in der neuen Rekonstruktion befindet sich der Kopf in einer Höhe von 13 m. In der älteren Rekonstruktion betrug die Kopfhöhe nur 12 m, da die Vorderbeine damals noch etwas angewinkelt waren – heute geht man von einer deutlich geraderen, senkrechteren Haltung der Vorderbeine aus. Der Schädel trägt lediglich 1,6 % zur Körpergröße bei. Der vollständigste gefundene Schädel besitzt eine Länge von 73,3 cm, eine Höhe von 37, 9 cm und misst an der breitesten Stelle (auf Höhe der Augenhöhlen) 37 cm. Dieser Schädel war die Vorlage für den Abguss, der auf dem Skelett in Berlin montiert ist; daneben sind noch die Überreste zweier anderer Schädel bekannt.

Die Elemente der Wirbelsäule besitzen sehr unterschiedliche Abmessungen, da sie sehr unterschiedlich proportioniert sind. Die Halswirbel sind deutlich länger als die Rückenwirbel (gemessen wird über das Wirbelzentrum, um einen einheitlichen Maßstab zu erreichen). Die beiden vordersten Halswirbel – Atlas und Axis – sind noch am kürzesten mit nur knapp über 40 cm Länge. Die nachfolgenden Halswirbel sind durchweg deutlich über einen halben Meter lang, teilweise erreichen sie fast einen Meter Länge: Die Halswirbel 6 und 7 zum Beispiel messen 86 und 96 cm. Aber auch die Rückenwirbel sind immer noch jeweils zwischen 25 und 30 cm lang. Folgt man der Aufstellung der von Taylor aus dem Jahr 2009, so kommt man bereits mit den Rumpfwirbeln 4 bis 12 auf eine Länge von 2,42 m. Rechnet man die fehlenden drei Wirbel und den Effekt von Weichgewebe beim lebenden Tier hinzu, kommt man ohne weiteres auf eine Rumpflänge von fast dreieinhalb Metern. Die Gesamtlänge des Halses ist noch deutlich länger, sie beträgt mehr als 8 m.

Das Vorderbein allein ist fast 4 m hoch und da ist noch nicht das Schulterblatt mitgerechnet. Die gesamte Schulterhöhe beträgt etwa 6 m. Allein der Oberarmknochen (Humerus) misst mehr als 2 m Länge. In einer ähnlichen Größenordnung bewegt sich die Größe des Oberschenkels (Femur). Bei einem anderen Spezimen misst der Femur etwas mehr als 1,9 m. Das Schulterblatt (Scapula) erreicht etwa 1,67 m Länge, während das Darmbein (Ilium), welches der direkt mit der Wirbelsäule verbundene Beckenknochen ist, von vorne bis hinten gut 1,2 m misst. Selbst die Unterarmknochen erreichen Längen von 1,2 bis 1,3 m. Das Schienbein ist mit etwas über einem Meter Länge nur geringfügig kleiner. Alles ist schlicht groß an diesem Tier.


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Bild 11: Zwei Beinknochen von Giraffatitan brancai. H bis K: rechter Oberarmknochen; M bis P: rechter Oberschenkelknochen. H und M: Vorderseite. K und P: Hinterseite. J und O: mediale Seite (von der Körpermitte aus gesehen). Man beachte die Abflachung der Knochen, deren Form auf die optimale Kräfteverteilung im dreidimensionalen Raum ausgelegt ist. Der Maßstab von 50 cm verdeutlicht die Größe dieser Knochen. Quelle: Taylor 2009, nach Janensch 1961.

 

Bei all diesen Werten muss man noch bedenken: Die gefundenen Fossilien dieser Art umfassen Individuen verschiedener Wachstumsstadien. Man kennt auch Knochen kleinerer Exemplare und auch das Skelett in der Berliner Ausstellung umfasst nicht die größten bekannten Knochen. HMN S II ist nämlich nicht vollständig ausgewachsen gewesen. Es gibt Einzelknochen, die noch größere Individuen belegen. Das mutmaßlich größte bekannte Individuum ist Spezimen HMN XV2, ein einzelnes Wadenbein (Fibula). Ihre Länge beträgt rund 1,3 m. Andere Überreste, die auf größere Individuen hindeuten umfassen Schulterblätter, die um die 2 m messen, mehr als einen Meter lange Halswirbel und mehr als zwei Meter lange Oberarme und Oberschenkel. Solche Tiere waren nochmal 10-20 % größer als das in Berlin ausgestellte Skelett und erreichten ohne weiteres Gesamtlängen von gut 26 m. Im Falle von HMN XV2 wird allein die Halslänge auf über 9 m geschätzt. Ein solcher Riese muss seinen Kopf in schwindelerregenden Höhen von rund 15 m getragen haben.

Wie schwer? Schwieriger zu fassen als solche direkt an den Knochen ablesbaren Abmessungen ist die tatsächliche Masse des Tieres. Wie schwer war ein ausgewachsener Giraffatitan brancai? Diese Frage sorgt seit Jahrzehnten für Spekulationen und Vermutungen, zumal man die nicht überlieferten Weichteile mit in Rechnung stellen muss. Eine gerade in der Populärliteratur recht weitverbreitete Schätzung spricht von einem Gewicht von 100 Tonnen. Dieser Wert ist nicht nur mit ziemlicher Wahrscheinlichkeit absoluter Quatsch, sondern wird auch durch keinerlei Beitrag in der Fachliteratur unterstützt – es handelt sich vermutlich um eine großzügige Aufrundung einiger Schätzungen von Colbert aus dem Jahre 1962.

Die vielleicht früheste Gewichtsschätzung stammt von Janensch aus der Mitte der 1930er Jahre. Damals versuchte er die Kubikmeter einzuschätzen, die das Tier umfasst haben mochte und gelangte zu einer ersten Schätzung von 25 bis 40 Tonnen. Später favorisierte er ein Gewicht für Giraffatitan brancai von etwa 40 Tonnen – doch darum handelte es sich schlicht um seine persönliche Meinung. Er hatte keinerlei Messungen oder weitere Berechnungen vorgenommen, um diesen Wert zu untermauern. Persönliche Meinungen blieben häufig die einzige Grundlage. 1962 versuchte E.H. Colbert eine Schätzung vorzulegen. Sein Ansatz: Eine Lebendrekonstruktion des Tieres in einem festgelegten Maßstab versenkte er in Wasser. Aus der Wasserverdrängung errechnete er das Volumen des Modells – und dieses rechnete er dann auf das lebende echte Tier hoch. Dabei nahm er eine Dichte des Tierkörpers an, die er von lebenden Säugetieren ableitete. So kam Colbert auf Werte von 78 bis 80 Tonnen. Schließlich schätzte er die größten Individuen von Giraffatitan brancai auf 87 Tonnen, ohne hier allerdings seine Methode anzugeben. Colberts hohe Werte waren lange Zeit Standard und erfreuten sich weiter Verbreitung (manchmal bis heute). Grad die Mainstream-Medien griffen solche sensationsgerechte Gewichtsangaben gerne auf. Colberts Methode mit dem Model, das man in Wasser versenkt und der anschließenden Hochrechnung der Werte ist eine einfache Methode, aber auch anfällig. Bei der Rekonstruktion der Weichgewebe ist ein gehöriges Maß an Spekulation dabei – und damit bereits eine Fehlerquelle. Die wichtigste Fehlerquelle ist vermutlich die durchschnittliche Dichte des Tierkörpers. Colbert nahm sie mit 0,8 bis 0,9 an.

Das diese Methode keineswegs der Königsweg sein kann erwies sich als R.M. Alexander 1985 damit seine eigene Schätzung für Giraffatitan brancai vornahm und lediglich auf 46,6 Tonnen kam. Interessanterweise kam er damit Janensch wieder sehr nahe. Im selben Jahr stellte ein Forscherteam um J.F. Anderson eine neue Methode vor: Eine Formel. Folgende Formel für vierbeinige Dinosaurier wurde auch für Giraffatitan brancai angewandt:

W = 0,078 * C2,73    

Dabei sind W die Masse und C der addierte Umfang der Mittelschäfte von Oberarm und Oberschenkel. Zwei Schätzungen nahm das Team vor, die im Ergebnis nahe beieinander lagen: etwa 29,3 und 31,6 Tonnen. Auch diese Werte lagen näher bei Janensch und weit unter Colberts Schätzungen. Die rechnerische Methode wurde danach aber nicht so populär wie Colberts alte Methode. Die wurde 1988 erneut von Greg Paul angewandt, der damit das Gewicht von Giraffatitan brancai auf bis zu 50 Tonnen schätzte. Im Jahr darauf wurde die Methode auch wieder von Alexander angewendet, der diesmal sehr schwankende Werte zwischen 32 Tonnen und 87 Tonnen herausbekam. Noch 1997 wurden Gewichtsschätzungen mit dieser Methode für Giraffatitan brancai publiziert, die Werte von mehr als 37 Tonnen angeben. Die 1990er Jahre waren jedoch die Zeit, in der neue Methoden zur Gewichtsermittlung von Dinosauriern ausprobiert wurden. Dabei eröffneten Computer neue Möglichkeiten. Forscher rund um Hanns-Christian Gunga von der Berliner Charité wandten Photogrammetrie (vereinfacht: Die Erstellung eines 3D-Modells auf Grundlage von 2D-Daten) und digitale Modelle auf der Grundlage von Laserscans des Berliner Skeletts an, um neue Masseschätzungen zu erzielen. Schließlich veröffentlichten Gunga und seine Kollegen entsprechende Ergebnisse im Jahre 1999. Damals kamen sie zu dem Ergebnis, dass Giraffatitan brancai mehr als 74 Tonnen gewogen haben muss. Damit kamen sie den Schätzungen Colberts verdächtig nahe. Doch diese Schätzung blieb nicht der Weisheit letzter Schluss. 2008 veröffentlichte Gungas Team neue Berechnungen. Sie hatten die Neuaufstellung des Skeletts im Museum für Naturkunde genutzt, um ihre Untersuchungen zu wiederholen, verfeinert um neueste Erkenntnisse zur Anatomie des Tieres. Man versuchte für jeden Körperteil die spezifische Dichte abzuschätzen, sogar für jedes Organ. Die gesamte durchschnittliche Dichte des Körpers wurde mit 0,8 angenommen, anders als noch in den Neunziger Jahren, als Gunga einen Wert von 1 in Analogie zu Säugetieren annahm. Der neuere Wert ist neueren Erkenntnissen zum Aufbau des Lungensystems bei Sauropoden geschuldet. Aufgrund von Vergleichen mit modernen Tieren und begründeten Vermutungen wurde versucht die Masse einzelner Organe abzuschätzen – Maßgabe war dabei, dass alle Organe in den Rumpf der neuen Skelettrekonstruktion passen mussten. Interessant war dabei auch der Aspekt, dass die neue Rekonstruktion durch die neu und korrekter positionierten Rippen nun schlanker war als die ursprüngliche. Die ganze Kleinarbeit lohnte sich: Als neuen Gewichtswert erhielt man nun 38 Tonnen. Damit näherte man sich wieder anderen moderateren Schätzungen inklusive jenen von Janensch an. Ähnliches ergab sich bei Schätzungen mit Hilfe von Computermodellen durch D.M. Henderson im Jahr 2004: Er kam auf nicht ganz 26 Tonnen. Michael Taylor selber schätzte das Gewicht des Tieres 2009 auf lediglich 23-24 Tonnen.

Und das Fazit? Es gibt keine abschließende Antwort darauf, wie schwer Giraffatitan brancai wurde. Derzeit favorisieren die meisten Forscher die eher moderateren Schätzungen bis maximal 40 Tonnen. Die Schwankungen der verschiedenen Werte zeigen aber bereits, dass keine Schätzmethode über jeden Zweifel erhaben ist. Hier stoßen die bisherigen Möglichkeiten der Forschung auch schlicht an Grenzen. Die schiere Größe dieses Tieres und anderer Sauropoden bedeutet eine massive Herausforderung für die Wissenschaft – Tiere vergleichbarer Größe gibt es heute nicht mehr. Wo man bei anderen ausgestorbenen Formen mit Vergleichen mit heutigen Tieren hervorragend weiterkommt, stößt man bei Sauropoden wie Giraffatitan brancai an Grenzen. Immer offensichtlicher wurde in den letzten Jahren, dass diese Tiere für verschiedene Probleme ganz eigene Lösungen gefunden haben.


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Bild 12: Die Skelettrekonstruktion von Giraffatitan brancai von Greg Paul aus dem Jahr 1988. Sie ist immer noch Basis vieler Abbildungen bis heute. Quelle: http://svpow.com / Paul 1988.


Historische Irrtümer. Wie groß die Herausforderung ist, die Biologie eines Organismus wie Giraffatitan brancai zu verstehen, zeigt ein Blick auf die Historie von Irrtümern, die damit verbunden sind. Es gab eine Reihe von Vermutungen, wie dieses Tier gelebt hat, die häufig hochgradig spekulativ waren und in alle Regel in die falsche Richtung führten. Viele davon hielten sich extrem lange in der Populärliteratur.

Besonders lang hielt sich die Vorstellung, diese gigantischen Tiere hätten nur in Sümpfen und Gewässern gelebt. Der Auftrieb des Wassers hätte überhaupt erst diese gewaltigen Körpermaße ermöglicht, außerdem wären sie vor Feinden geschützt gewesen. Mit ihren vermeintlich schwachen Zähnen hätten sie sowieso nur Wasserpflanzen fressen können und die hochgelegenen Nasenöffnungen hätten als Schnorchel gedient. Bei Giraffatitan brancai hätte maximal der Kopf herausgeschaut. Ich selber wurde im Kindesalter noch mit dieser Vorstellung konfrontiert. Wie man heute weiß, hat das mit der Realität aber nichts zu tun. Dies mag kurz skizziert werden.

Hätte Giraffatitan brancai im Wasser gestanden hätten sich seine Lungen in rund 7 m Tiefe befunden. Der Wasserdruck in dieser Tiefe hätte dem Tier bereits beim Ausatmen und Wiedereinatmen Probleme bereitet. Darüber hinaus vernachlässigt diese Interpretation die Tatsache, dass der Körperbau dieses Sauropoden durch und durch darauf ausgelegt war einerseits unnötiges Gewicht zu reduzieren, andererseits die verbliebenen hohen Lasten zu tragen und zwar an Land. Eine Anpassung an eine quasi aquatische Lebensweise ist nicht erkennbar. Die Zähne von Giraffatitan brancai sind zwar nicht zum Kauen geeignet wie wir das von Säugetieren kennen. Aber sie sind durchaus kräftig und zeigen auch bei genauerer Analyse deutliche Abnutzungsspuren, die von härterer Nahrung als weichen Wasserpflanzen stammen müssen. Hinzu kam, dass sie bei Verlust schnell ersetzt wurden, da im Kiefer ständig Ersatzzähne gebildet wurden. Und das letzte Argument: Das Wasser hätte kaum Schutz geboten, den ein ausgewachsener Giraffatitan brancai nicht auch anderweitig gehabt hätte. Räuberische Dinosaurier konnten nach Stand der Dinge durchaus stimmen. Der eigentliche Schutz von Giraffatitan brancai war seine Größe. Größe ist ein effektiver Schutz gegen Räuber – allein schon aus geometrischen Gründen kann ein Räuber einem größeren Beutetier nur Wunden schlagen, die im Verhältnis zum restlichen Körper kleiner sind und damit weniger lebensbedrohlich. Hinzu kommt die zwangsläufig dickere Haut. Das gesamte Konzept von im Wasser lebenden Riesendinosaurier war also nicht haltbar. Was blieb war das Rätsel der hochgelegenen großen Nasenöffnungen.




Bild 13: Eine der bekanntesten alten Rekonstruktionen von Giraffatitan brancai als Wasserbewohner. Das Bild wurde vom tschechischen Maler Zdenek Burian gemalt, der Mitte des 20. Jahrhunderts für seine Rekonstruktionen ausgestorbener Lebewesen bekannt war. Quelle: http://thegoldenagesite.blogspot.de/


Die Lage der Nasenöffnungen gab bei Giraffatitan brancai und auch anderen Sauropoden Anlass zu allerhand Spekulationen. Bei einigen Säugetieren find sich eine solche Verlagerung der Nasenöffnungen vor allem bei jenen Arten, die einen Rüssel ausgebildet haben. Daher kam die Idee auf, dass auch Sauropoden einen Rüssel gehabt hätten. Die Idee war zeitweise nicht unpopulär, aber schon 1975 wurde darauf hingewiesen, dass es keinerlei Hinweise darauf gibt, dass die Tiere die notwendige Muskulatur besaßen. Bei Elefanten zum Beispiel setzen die Muskeln auf breiten Flächen des kräftigen Schädels an. Davon findet sich bei Giraffatitan brancai nichts. Im Gegenteil, zahlreiche Schädelöffnungen lassen den ganzen Schädel hinter der Schnauze eher leicht gebaut wirken. Die wirkliche Position der äußeren Nasenöffnungen beim lebenden Tier lässt sich letztlich in diesem Falle nur schwer rekonstruieren. Lawrence Witmer legte 2001 dar, dass man auf jeden Fall entsprechende Strukturen aus Weichgewebe einkalkulieren muss, aber wohl keinen Rüssel. Seiner Interpretation nach lagen die Nasenöffnungen beim lebenden Tier dann am wahrscheinlichsten vor den Augen auf der Oberseite der Schnauze. Warum die zugehörigen Öffnungen des Schädels aber so weit nach hinten verlagert waren, erklärte das nicht.

Auch andere Rätsel stellten sich, wenn es um das Verständnis des ganzen Tieres ging. Was für einen Stoffwechsel hatte Giraffatitan brancai? In ursprünglichen Vorstellungen stellte man sich selbst diesen Giganten als „kaltblütiges“ Reptil vor: Ein langsamer Stoffwechsel, der von äußerer Wärmezufuhr abhängig wäre (wobei die Körpermasse die zugeführte Wärme gespeichert hätte) und bei dem die Körpertemperatur entsprechend stark schwankt. Der korrekte Terminus für die Beschreibung dieses Modells wäre bradymetabole poikilotherme Ectothermie – das erste Wort beschreibt einen langsamen Stoffwechsel, das zweite beschreibt den Zustand schwankender Körpertemperaturen und das letzte steht für die Abhängigkeit von der Außentemperatur. In den letzten Jahrzehnten mehrten sich auch daran die Zweifel. Giraffatitan brancai war ein komplexer, hochspezialisierter Organismus, den man kaum mit dem Organismus einer Eidechse sinnvoll vergleichen konnte. Andererseits fiel es vielen Forschern schwer sich dieses Tier mit dem schnellen (trachymetabolen) Stoffwechsel eines Säugetiers vorzustellen, auch wenn dies eine Grundlage für eine homoiotherme Endothermie wäre – also eine gleichbleibende Körpertemperatur, die das Tier durch eigenen Energieaufwand von Innen aufrechterhält. Wie sollte ein so enormes Tier die dafür nötige Energie aufbringen? Es müsste dafür doch unvorstellbare Mengen fressen? Wie sollte es eine Überhitzung verhindern, wenn die im Verhältnis zur Körpergröße geringere Körperoberfläche nicht mehr genügend Wärme abführen kann? Wie sollten die nötigen Nahrungsmengen den kleinen Kopf passieren? Wie agil waren Giraffatitan brancai und andere Sauropoden wirklich? Wie lebten sie, ganz schlicht gefragt?

Viele dieser Fragen sind immer noch nicht abschließend beantwortet, aber neue aufregende Forschungen im 21. Jahrhundert haben uns den Antworten zumindest näher gebracht. Maßgebliche Beiträge dazu kamen auch aus Deutschland.



Bild 14: Zu den bizarrsten Ideen gehörte vermutlich die Vorstellung, Giraffatitan brancai könnte einen Rüssel besessen haben. Inzwischen wird diese Hypothese nicht mehr unterstützt. Quelle: scienceblogs.com / cryptomundo.com


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Bild 15: Die große Nasenöffnung im Schädel von Giraffatitan brancai führte zu mehreren Vermutungen über die Position der äußeren Nasenöffnung beim lebenden Tier. Die verschiedenen Positionen sind hier durch die Buchstaben markiert. Am häufigsten wurden die Positionen c, d und e angenommen, meistens ohne nähere Begründung. Am wahrscheinlichsten durfte nach heutigem Forschungsstand Position a gewesen sein. Quelle: Witmer 2001.


Research Unit 533. Eines der ambitioniertesten Großprojekte zur Erforschung von Sauropoden in den letzten 10 Jahren war die 2004 gestartete Research Unit 533, gefördert von der DFG (Deutsche Forschungsgemeinschaft) und übertitelt mit: „Biology of the Sauropod Dinosaurs: The Evolution of Gigantism“. Es ging um Sauropoden im Allgemeinen, aber Gegenstand vieler Teiluntersuchungen war auch Giraffatitan brancai, da dieser durch so hervorragend erhaltene Fossilien belegt und bereits vorher schon sehr gut untersucht war. Unter der Leitung des Bonner Professors Martin Sander fanden sich in der Research Unit 533 so unterschiedliche Experten zusammen wie der Biomechaniker Ulrich Witzel aus Bochum, der Veterinär Marcus Clauss aus Zürich, der Isotopen-Experte Thomas Tütken aus Bonn, die Paläobotanikerin Carol Gee aus Bonn, Paläontologen und Biologen aus dem gesamten deutschsprachigen Raum und sogar Materialwissenschaftler. Auch das Thema um Hanns-Christian Gunga war mit von der Partie, ihre neuere Untersuchung zu Masse und Gewicht von Giraffatitan brancai fand im Rahmen dieses großartigen interdisziplinären Projektes statt. Research Unit 533 lief rund 8 Jahre lang, lieferte viele neue aufregende Erkenntnisse, Ideen und neue Ansätze, die sich unter anderem in zahlreichen Fachartikeln und einem Buch niederschlugen. Als persönliche Anmerkung sei mir folgendes erlaubt: Ich war mehrfach Zeuge der Zusammenkünfte der sehr unterschiedlichen Charaktere in dieser Forschergruppe und kann es nur als sehr beeindruckend und aufregend beschreiben, was alles möglich wurde und erreicht wurde – gerade wenn man bedenkt, dass sich darunter auch manch großes Ego befand. Es war eine hervorragende fachliche Leistung.

Es gab natürlich auch in der Forschergruppe mehr als eine Debatte. Zugleich stand man in Diskurs mit Forschern in aller Welt. Eine große Debatte wurde und wird geführt zum Beispiel darüber, wie Giraffatitan brancai eigentlich seinen Hals hielt. Dies ist erst einmal eine biomechanische Frage, daran hängt aber auch die Frage von was und wie sich dieses Tier ernährte.

Alles eine Frage der Haltung. Die klassische Rekonstruktion zeigt Giraffatitan brancai mit aufrechtem, fast schwanenartigem Hals, der den Kopf in eine enorme Höhe bringt. Aber stimmt das eigentlich? Seite etwa 1999 nehmen zwei Forscher, Kent Stevens und J. Michael Parrish, eine kontroverser Haltung dazu ein. Sie vertreten die Ansicht, dass Giraffatitan brancai seinen Hals relativ niedrig, fast waagerecht hielt. Der Hals hätte dann weniger dazu gedient, hohe Baumkronen zu erreichen, sondern hätte lediglich die horizontale Reichweite für die Nahrungssuche erhöht und bestenfalls ab und an mal den Kopf in Richtung Bäume gehoben. Sie stützen diese Theorie auf folgenden Befund: Sie untersuchten die Gelenkfacetten der Halswirbel und ermittelten aus deren Form und Orientierung die sogenannte neutrale Position für die einzelnen Wirbel zueinander – in der also die Muskulatur komplett entspannt ist. Der Grundgedanke: Diese Position wird der allgemein üblichen Halshaltung des Tieres entsprechen. Angewandt auf die Halswirbelsäule von Giraffatitan brancai kommt man dabei tatsächlich zu einem vorgestreckten und fast horizontal gehaltenen Hals.

Durchsetzen konnten sie sich damit nicht, nur wenige Bearbeiter folgten dieser Auffassung. Gerade auch die Forschergruppe von Martin Sander widersprach dieser Theorie und das mit gutem Grund. Ein Gegentest bei rezenten Tieren wie zum Beispiel Kamelen brachte nämlich überraschend Ergebnisse: Die bevorzugte Ruhehaltung für den Hals stimmt nicht unbedingt mit der neutralen Position übereinander. Womit die Argumentation von Stevens und Parrish in einem wichtigen Punkt geschwächt ist. Hinzu kommt die allgemeine Anatomie von Giraffatitan brancai , die stark für eine aufrechte Halshaltung spricht, mit der das Tier auch die höchsten Baumwipfel erreichte. Im Rahmen von Research Unit 533 nahmen sich die Flensburger Forscher Andreas Christian und Gordon Dzemski der Problematik an. Dazu kalkulierten sie die Masse-und Kräfteverteilung im Hals des Tieres für verschiedene Haltungen. Die Ergebnisse widersprachen deutlich der Theorie des fast horizontalen Halses. Die wahrscheinlichste Ruheposition war demnach eine sanft geschwungene aufrechte Haltung, mit einem Winkel von etwa 60 Grad zur Horizontalen. Um an noch höhere Äste zu kommen hätte der Hals natürlich noch aufrechter gehalten werden können. Außerdem erscheint es als wahrscheinlich, dass Giraffatitan brancai seinen Hals leicht nach vorne neigte, wenn er sich fortbewegte – Giraffen machen das heute ganz ähnlich. Dann würde der Winkel nur noch 45 Grad betragen. Das schließt alles natürlich auch nicht aus, dass das Tier seinen Hals stark absenkte, etwa um zu trinken.

Ein Problem bleibt aber ungelöst, trotz zahlreicher Spekulationen und Vorschläge: Wie bei der aufrechten Halshaltung und einer Kopfhöhe von 13 m das Blut bis in den Kopf gelangte. Rein physikalisch hätte das Herz das Blut mit einem derartigen Druck hochpumpen müssen, wenn man mal von Verhältnissen etwa beim Menschen auf die des riesigen Dinosauriers hochrechnet, dass die Blutgefäße im Gehirn geplatzt wären. Wie dieses Problem in der Realität gelöst wurde, ob zum Beispiel mit zusätzlichen Klappen in den Schlagadern oder ähnlichem, bleibt ein Geheimnis (ein Forscher vermutete sogar schon einmal, die Tiere hätten mehrere Herzen gehabt, um dieses Problem zu lösen, was aber wohl doch zu abwegig ist). Da die Weichteile nicht erhalten blieben und die erhaltenen Knochen keinerlei Hinweise geliefert haben kann man nur festhalten: Ganz offensichtlich gab es eine Lösung und die Tiere lebten offensichtlich sehr gut damit.



Bild 16: Dieses digitale DinoMorph-Modell zeigt, wie sich Kent Stevens und Michael Parrish in etwa Giraffatitan brancai vorstellen: Mit fast horizontal vorgerecktem Hals, der nur selten erhoben wird und auch dann nicht in die sonst meist angenommene aufrechte Position. Diese Hypothese wurde inzwischen aber stark angegriffen, gleichwohl verteidigen Stevens und Parrish sie bis heute. Quelle: http://ix.cs.uoregon.edu/~kent/paleontology/sauropods/Brachiosaurus/index.html


Ernährung und Stoffwechsel. Zu den faszinierendsten Fragen gehört tatsächlich wie sich Giraffatitan brancai ernährte. Damit zusammen hängt auch die Frage welchen Stoffwechsel er hatte. Beginnen wir mit der letzteren Frage – der nach dem Stoffwechsel. Wir hatten sie bereits weiter oben kurz angeschnitten.

Bei einem so riesigen Organismus stellen sich ganz eigene Probleme. Eine hohe Stoffwechselrate selbst in der Ruhephase, die dem Organismus ermöglicht seine Wärme selbst zu produzieren erfordert viel Energie, die über die Nahrung aufgenommen werden muss. Je größer der Körper, umso größer die Nahrungsmengen. Zugleich muss der Organismus Mittel und Wege finden eine Überhitzung zu verhindern – mit steigendem Körpervolumen sinkt die Oberfläche, weshalb der Körper schließlich durch seine eigene Masse viel der Wärme hält. Zumindest in diesem Punkt herrscht Einigkeit: ein erwachsener Giraffatitan brancai konnte in seinem Körper beträchtliche Wärme speichern, was allein schon half die Körpertemperatur grundsätzlich konstant zu halten. Dieses Prinzip nennen die Fachleute Masse-Homoiothermie. Aber waren die Tiere endotherm, produzierte ihr Stoffwechsel die Wärme selber? Inzwischen glauben die meisten Forscher, dass dies der Fall war. Die aufrechte Körperhaltung mit den senkrecht stehenden Beinen und dem aufrechten Hals erforderte mehr Energie, als ein Organismus mit einem ectothermen Stoffwechsel aufbringen kann, so die grundsätzliche Argumentation. Allein deshalb schon musste ein Sauropode endotherm sein und die Endothermie ermöglichte Giraffatitan brancai in letzter Konsequenz überhaupt erst seinen Gigantismus. Direkte empirische Indizien auf die Stoffwechselraten gibt es zum Glück auch: In den Knochen. Martin Sanders eigenes Team spezialisierte sich vor allem darauf, die Histologie der Knochen in Dünnschliffen von per Bohrung gewonnenen Proben zu analysieren – bis hin zur Mikrostruktur. Die Knochensubstanz wurde schnell abgelagert, der Knochen war zugleich gut durchblutet – beides deutet auf eine beständige hohe Stoffwechselrate, die sich eigentlich nur mit Endothermie verträgt. Bei Giraffatitan brancai konnte das Lebensalter der bekannten Individuen leider nur schwer geschätzt werden – die Knochensubstanz war einer starken Remodellierung durch Rück-und Wiederneubildung unterworfen, was die Knochensubstanz aus den ersten Lebensjahren bei älteren Tieren fast völlig eliminierte. Gleichzeitig gab es durch rasches Wachstum ohnehin nur wenige bis gar keine Wachstumslinien im Querschnitt. Daher konnte Sanders Team für Giraffatitan brancai keine valide Altersschätzung ermitteln. Aber: Die Tiere wuchsen sehr schnell und wurden früh geschlechtsreif, schätzungsweise schon mit 40 % der maximalen Körpergröße. Giraffatitan brancai war als Jungtier naturgemäß am meisten gefährdet durch Räuber – daher mussten die Jungtiere schnell auf eine möglichst große Mindestgröße heranwachsen, die einen gewissen Schutz bot. Das aber geht nur mit einem schnellen Stoffwechsel, der dem von Vögeln und Säugetieren wesentlich näher war als dem einer Eidechse. Eventuell mag die Stoffwechselrate bei alten voll ausgewachsenen Tieren etwas zurückgegangen sein, aber grundsätzlich darf man sich Giraffatitan brancai als einen endothermen Organismus mit einer relativ hohen Stoffwechselrate vorstellen.

Und die Energie musste rangeschafft werden. Vermutlich haben diese Tiere fast ununterbrochen Nahrung gesucht und gefressen. Dabei waren sie aber sehr effizient. Der Kopf ist nur im Verhältnis zur Körpergröße klein. Öffnete das Tier sein Maul, entstand eine durchaus beachtliche Öffnungsfläche, die ordentliche Bissen zuließ. Aufgrund der Abnutzungsmuster an den Zähnen wurde auch schon vermutet, dass Giraffatitan brancai sein Gebiss wie einen Rechen einsetzte, um Blätter oder kleinere Äste abzustreifen. Kauen sparte sich der Riese – die Bissen wurden kurzerhand direkt Richtung Magen befördert. Dieser Umstand wiederum ermöglichte dem Tier überhaupt erst den Besitz eines so langen Halses. Ein effizienter Kauapparat wie bei Säugetieren hätte einen größeren und schwereren Schädel erfordert – dies ist vermutlich einer der Faktoren, warum kein Säugetier, nicht einmal die Giraffe, einen ähnlich langen Hals entwickelte. Der lange Hals wiederum brachte dem riesenhaften Vegetarier eine große Reichweite innerhalb derer er Nahrung aufnehmen konnte ohne sich zusätzlich bewegen zu müssen. Dies ermöglichte Giraffatitan brancai vermutlich ein sehr engerieeffizientes Fouragieren.

Die Forscher von Research Unit 533 entwickelten aufgrund begründeter Annahmen eine Vorstellung davon wie Giraffatitan brancai seine Nahrung dann verwertete. Sein Körper beherbergte einen voluminösen Verdauungstrakt, typisch für Pflanzenfresser. Dieser Verdauungstrakt arbeitete im Grunde wie ein Gärbottich. Die Pflanzenteile wurden vermutlich von symbiontischen Bakterien langsam zersetzt und bewegten sich langsam durch den Verdauungstrakt – wir sprechen hier von mehreren Tagen Aufenthalt innerhalb des Verdauungstrakts. Die bakterielle Tätigkeit setzte die Nährstoffe frei, die von Giraffatitan brancai aufgenommen wurden. Als Nebenprodukte fielen Gase wie Methan an, weshalb die Tiere vermutlich veritable Blähungen gehabt haben durften und nicht unbedingt nach Rosen rochen, wie man so schön sagt. Jeder neuer Bissen füllte fast sofort den Platz, der von der gerade im Verdauungstrakt weiterrückenden zuvor aufgenommenen Nahrung freigemacht wurde. So funktionierte das Ganze wie ein Fließband, welches unablässig Nährstoffe und Energie für den Organismus lieferte. Frühere Vorstellungen, dass die Tiere Steine verschluckt haben sollen, um die Nahrung im Magen zu zerkleinern, haben sich übrigens nicht erhärten lassen und wurden daher verworfen. Das von Research Unit 533 entwickelte Konzept ist die bisher beste Erklärung wie solche Riesen genügend Nahrung zu sich nehmen konnten, um ihren Stoffwechsel aufrechtzuerhalten.

Ein Teilprojekt von Research Unit 533 befasste sich damit, genauer zu erkunden, welche Pflanzen genau Sauropoden gefressen haben mögen. Im Falle von Giraffatitan brancai sucht man am besten nach hohen Bäumen, die in den gleichen Gesteinsschichten nachgewiesen werden konnten. Im Fall von Tendaguru bieten sich vor allem eine Reihe von Koniferen-Gruppen an, die mit mehreren Arten nachgewiesen sind. Bei solchen naheliegenden Spekulationen darf aber eines nicht vergessen werden: Die Jungtiere dieser Riesen waren wesentlich kleiner – frisch geschlüpft (man weiß, dass Sauropoden Eier legten und auch wenn dies nicht für Giraffatitan brancai direkt nachgewiesen ist, so gibt es keinen Grund, etwas anderes anzunehmen) waren die Jungen vermutlich kaum länger als einen Meter. Junge Exemplare ernährten sich also logischerweise von niedrigeren Pflanzen – Farne zum Beispiel. Mit dem Wachstum werden sie sich dann die höheren Pflanzenstockwerke erschlossen haben.


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Bild 17: Schematisches Bild einer Vogellunge, die dem Atmungssystem von Giraffatitan brancai ähneln durfte. A bis E: Die Luftsäcke, schematisiert, von vorne nach hinten. Der vordere Luftsack A im Hals bleibt passiv. Die Lunge ist zweigeteilt in den Paläopulmo (6) und den Neopulmo (7) (die anderen Zahlen der Originalabbildung können wir hier vernachlässigen). Das kleine x markiert den Punkt, an dem jeweils die Luftströme sich gegenseitig blockieren. Beim Einatmen (oberes Bild A) wird dadurch verhindert, dass Luft direkt vom Paläopulmo wieder in die Luftröhre strömt – stattdessen strömt sie in die Luftsäcke. Beim Ausatmen (Bild B) wird dadurch verhindert, dass die Luft aus dem Neopulmo in die Luftröhre oder andersherum strömt – sie kann nur über den Paläopulmo in die Luftröhre und nach außen gelangen. Dadurch besteht im Paläopulmo immer die gleiche Luftstromrichtung. Quelle: Perry et al. 2011, verändert nach Duncker 1971.


Das Atmungssystem. Der lange Hals von Giraffatitan brancai ist neben der Größe dieser Art einer der Hauptgründe, warum das Verständnis seiner Biologie eine solche Herausforderung ist. Ähnlich wie es bei der Blutversorgung des Gehirns Probleme bereitet, sich vorzustellen, wie das Tier dies bewerkstelligte, ist die Atmung ein physikalisches Problem. Zumindest wenn man eine säugetier-oder eidechsenartige Atmung zugrunde legt. In diesem Fall würde beim Atmen ein gefährlicher Totraum in der langen Luftröhre entstehen. Kurz: Mit einer Lunge wie sie zum Beispiel der Mensch hat hätte Giraffatitan brancai niemals atmen können – vermutlich reizen die heutigen Giraffen mit ihrem langen Hals da den Spielraum der Säugetiere bereits aus.

Im Gegensatz zu vielen anderen Organsystemen geben hier die Knochen aber Hinweis. Es wurde bereits auf die Vertiefungen und Aushöhlungen vor allem der Wirbel hingewiesen. Diese sind die sichtbaren Spuren eines Systems aus Luftsäcken, die mit der Lunge verbunden waren. Das ist so bizarr nicht: Die nächsten lebenden Verwandten von Giraffatitan brancai besitzen genau solche Luftsäcke – die Vögel. Die Wissenschaftler sind sich ziemlich sicher: Giraffatitan brancai hatte ein Atmungssystem, dass einer Vogellunge ziemlich nahe kam. Die Fachleute sprechen denn auch in Bezug auf die Hohlräume in den Wirbeln von Pneumatisierung.

Dazu ein kleiner Exkurs zur Vogellunge: Die Vogellunge ist zweigeteilt. Der hintere Teil ist ein stark verzweigtes Bronchiennetzwerk, das als Neopulmo bezeichnet wird. Der vordere Teil besteht aus einem röhrenartigem System, weil sich die Bronchien hier in sogenannte Parabronchien differenziert haben, die ein wenig an Orgelpfeifen erinnern und deshalb auch Lungenpfeifen genannt werden. Dieser Teil wird als Palaeopulmo bezeichnet. Dieser ist mit dem Neopulmo verbunden und besitzt außerdem einen Bypass zur Hauptbronchie. Von der Lunge gehen bei den Vögeln mehrere Luftsäcke ab: einer für den Hals, einer im Bereich des Schultergürtels, zwei Paare im Brustkorb und ein Paar im hinteren Körperbereich. Beim Menschen zum Beispiel wird eingeatmet, indem die Lunge selber ihr Volumen vergrößert. Und ausgeatmet indem das Volumen wieder verringert wird. Bei Vögeln übernehmen diese Funktion die Luftsäcke, ausgenommen jener im Hals, der nur passiv agiert. Die Lunge selber verändert nicht ihr Volumen, dafür sind die Luftsäcke nicht zum Gasaustausch geeignet – sie dienen nur als Blasebälge (und verringern das Gewicht der Tiere soweit, dass sie überhaupt flugfähig sind). Die Wegführung für die Luft innerhalb der Lunge ist dergestalt, dass im Palaeopulmo der Luftstrom immer die gleiche Richtung hat – sowohl beim Ein-als auch beim Ausatmen. Von der Sauerstoffverwertung her ist die Vogellunge wesentlich effektiver als die Säugetierlunge. Interessanterweise besitzen Krokodile ebenfalls eine spezialisierte und in verschiedene Bereiche differenzierte Lunge, die als etwas basalere Variante der Vogellunge gelten kann – trotz eigener Spezialisierungen kann sie uns aufzeigen wie Vorformen dieser Lunge ausgesehen haben könnten. Luftsäcke fehlen hier allerdings. Grundsätzlich haben Vögel bzw. Dinosaurier und Krokodile eines gemeinsam: Sie gehen auf den gemeinsamen Vorfahren der sogenannten Archosauria zurück, zu denen alle diese Gruppen gehören. Vorformen der Vogellunge werden deshalb als ein mögliches gemeinsames Merkmal aller Archosaurier angenommen. Und bei einigen Linien, etwa den Vögeln, entwickelten sich daraus immer komplexere Organe mit angehängten Luftsäcken. Giraffatitan brancai ist nicht nur ebenfalls ein Abkömmling dieses gemeinsamen Vorfahren und hätte damit bereits eine ähnliche Basisanlage der Lunge in seinem Erbe gehabt, seine Pneumatisierungen in den Knochen gleichen auch sehr stark denen von Vögeln.

Daher die derzeit aktuelle Schlussfolgerung der Forscher: Giraffatitan brancai besaß eine Lunge, die der von Vögeln am ähnlichsten und vermutlich mit der Körperwand verbunden war sowie ebenfalls Luftsäcke umfasste, die bis in die Knochen vordrangen. Der obere mit der Körperwand fest verbundene Lungenteil mit dem Gewebe für den Gasaustausch wäre wie bei den Vögeln kaum beweglich gewesen, weshalb die Luftsäcke die Ventilation übernommen hätten. Möglicherweise machte ein dermaßen komplexes Atmungssystem überhaupt erst den Gigantismus mit möglich. Es steht die Vermutung im Raum, dass die Luftsäcke im Hals eine Rolle dabei gespielt haben könnten, das reibungslose Ein-und Ausatmen trotz der enormen Halslänge zu gewährleisten. Da die Luftsäcke mit der Lunge verbunden waren, wie heute bei den Vögeln, ist diese Annahme naheliegend. Die Pneumatisierung der Knochen, vor allem der Halswirbel, hatte aber noch weitere nachweisbare und vermutete Effekte, die Giraffatitan brancai als Organismus verständlicher machen. Etwas spekulativ ist die Vermutung, dass die Luftsäcke bei der Thermoregulation eine Rolle gespielt haben könnten. Was aber sicher ist: Sie hatten einen biomechanischen Effekt.

Naheliegend ist natürlich: Die Pneumatisierung führte zur Gewichtsreduktion. Diese Wirkung war sogar eine der ersten Erklärungen für das Vorhandensein der Hohlräume. Diese Erkenntnis war auch der Grund, warum man bei neueren Gewichtsschätzungen die durchschnittliche Dichte des Tieres nach unten korrigieren musste. Aber neben diesem offensichtlichen Aspekt läßt sich noch mehr herauskitzeln. 2010 veröffentlichten deutsche Forscher, darunter Daniela Schwarz-Wings, die zu den Experten in Sachen pneumatisierte Halswirbel bei Sauropoden gehört, eine Studie, in der sie über Computersimulationen herausfinden wollten, wie sich Kräfte und Belastungen in den Halswirbeln von Giraffatitan brancai verteilten. Als Grundlage dienten die Belastungen, die bereits durch das Eigengewicht des Halses auftraten. Das Ergebnis war verblüffend: Die Wirbel waren genau in den Bereichen pneumatisiert, in denen sowieso kaum Kräfte gewirkt hätten. Dafür traten die meisten Kräfte entlang der Laminae auf – hier setzten in aller Regel auch die Muskeln an. Diese Ergebnisse wurden im Grunde auch für seitliche Bewegungen des Halses bestätigt, dann allerdings mit einem charakteristischen Muster aus Druckbelastungen und Zugspannungen durch die seitliche Bewegung. Damit folgten die Wirbel in sehr prägnanter Weise der Grundregel, dass nur dort Knochen gebildet wird, wo Belastungen auftreten und Knochen rückgebildet wird, wo sie nicht auftreten (sehr vereinfacht gesagt, die Regel ist als Wolffsches Gesetz bekannt). Das Ergebnis war in diesem Falle eine extrem effiziente Struktur: Für ihre Größe waren die Wirbel und damit der Hals relativ leicht, aber dennoch enorm stabil. Vermutlich machte dies erst den langen Hals von Giraffatitan brancai und dessen höchstwahrscheinlich aufrechte Haltung möglich. Strukturell bildete der Hals im Grunde einen beweglichen, segmentierten Ausleger.


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Bild 18: 2008 legten Daniela Schwarz-Wings und Eberhard Frey nach sorgfältiger Analyse der Halswirbelstrukturen von Giraffatitan brancai eine erste hypothetische Rekonstruktion des Luftsacksystems im Hals des Tieres vor. Danach gingen von zwei Hauptverzweigungen zahlreiche kleinere Nebenverzweigungen zur Rückseite hin ab, die sich in kleinere Kammern ausweiteten. Die verschiedenen Bestandteile des Systems wurden von den Bearbeitern auch mit Namen belegt (in der Abbildung die Abkürzungen LVDv, SMDv etc. – ist hier im Detail aber nicht weiter wichtig). Rechts der Versuch einer Querschnittsdarstellung – die reine Knochenstruktur (schwarz) ist stark reduziert, blau stellt das Luftsacksystem dar, rosa die vermuteten Muskeln. Rot sind wichtige Bänder an der Rückseite des Halses dargestellt, die seit jeher für Sauropoden angenommen werden und wie Auslegerkabel bei einem Kran gewirkt haben müssen. Die 2008 vermutete Stützfunktion der Luftsäcke im Hals konnte als solche nicht erhärtet werden, aber mit Sicherheit haben sie das Gewicht reduziert. Quelle: Schwarz-Wings & Frey 2008.


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Bild 19: Der vierte und fünfte Halswirbel von Giraffatitan brancai miteinander artikuliert. Die grauen Flächen stellen die rekonstruierten Luftsack-Verzweigungen (Divertikula) dar, wie man sie sich derzeit vorstellt. Quelle: Schwarz-Wings et al. 2010.


Kopfsachen. Wir müssen uns noch einmal dem Kopf des Tieres zuwenden. Nicht zuletzt um hier nochmal auf das Problem der hochgelegenen Nasenöffnungen zurückzukommen. Dieses Problem stellt sich ja auch bei anderen Sauropoden. Es ist Mitstreitern der Research Unit 533 um Ulrich Witzel von der Arbeitsgruppe Biomechanik an der Ruhr-Universität Bochum zu verdanken, dass sich hier ein neuer Ansatz auftat. Sie arbeiteten zwar mit den Schädeln anderer Sauropoden-Arten, aber ihre Ergebnisse lassen sich mit ziemlicher Sicherheit auf Giraffatitan brancai anwenden. Auch Witzels Team arbeitete mit Analysen von Computermodellen – mit einem besonderen Kniff: Aus stark vereinfachten Grundformen modellierten sie differenziertere Schädel, indem sie Kräftebelastungen beim Zubeißen simulierten und dann die belastungsfreien Bereiche herausschnitten. Vereinfacht gesagt. Das Ergebnis mehrerer solcher Bearbeitungsabfolgen war tatsächlich ein Schädel, der dem Original verblüffend ähnlich sah. Wie sich zeigte bestimmte die Kräfteverteilung im Schädel beim Zubeißen die Lage der Schädelöffnungen – auch der Nasenöffnungen. Dieses Ergebnis spricht dafür, dass das Wolffsche Gesetz ähnlich wie bei den Hohlräumen in den Wirbeln auch bei den Öffnungen im Schädel zur Wirkung kam. Die Lage der Nasenöffnungen von Giraffatitan brancai wäre also dadurch verursacht worden, dass im Gesamtbild der allgemeinen Schädelkonfiguration eben an dieser Stelle keine Kräfte wirkten und die notwendige Öffnung zuließen. Nach allen den Spekulationen – Anpassung ans Wasserleben, Rüssel, etc. – scheint es so zu sein, dass die Lösung des Problems in der Biomechanik liegt. Ein ähnliche Studie zum Schädel von Giraffatitan brancai wäre noch wünschenswert um dies zu untermauern, aber grundsätzlich ist dies die bisher schlüssigste Erklärung.

Aber noch weitere Erkenntnisse verbirgt der Schädel von Giraffatitan brancai – schließlich kennt man nur von wenigen anderen Sauropoden so gut erhaltene Schädelreste. Im Falle von Giraffatitan brancai konnte sogar ein Abguss des Gehirns aus der Schädelkapsel gewonnen werden. Das Gehirn ist im Vergleich zur Körpergröße natürlich sehr klein. Allerdings nicht so unterirdisch klein, wie man das allgemein annimmt. Je nachdem, von welcher Körpermasse man ausgeht liegt der sogenannte Enzephalisationsquotient (EQ) über dem von heutigen Reptilien und etwa zwischen dem einer Maus und eines Schafes. Zusätzlich besaß Giraffatitan brancai auch ein deutlich erweitertes Rückenmark im Bereich des Kreuzbeins (Sakrum). Früher wurde gerne kolportiert, es hätte sich dabei um ein zweites Gehirn gehandelt. Natürlich hatte der Riese keine zwei Gehirne. Es ist eher zu vermuten, dass wichtige motorische Prozesse mit diesem Rückenmarksknoten unterstützt wurden, um die riesigen Entfernungen im Körper eines ausgewachsenen Giraffatitan brancai auszugleichen – denn auch Nervenimpulse brauchen Zeit.

Ebenfalls gut erhalten blieb das Innenohr inklusive der drei Bogengänge, in denen der Gleichgewichtssinn untergebracht ist. Der vordere Bogengang ist bei Giraffatitan brancai auffallend groß, was dahingehend gedeutet wurde, dass der Gleichgewichtssinn besonders sensibel auch auf kleinste Positionsänderungen des Kopfes reagierte – etwa im Zuge einer Bewegung des langen Halses. Außerdem konnte geschätzt werden, in welchem Bereich in etwa das Tier hören konnte: Zwischen 0,008 bis 26 Hertz, lediglich eine Oktave tiefer als beim Menschen.

Spekulatives. Viele Rätsel bleiben bei Giraffatitan brancai. Wir kennen keine Details seiner Fortpflanzungsbiologie. Und auch sein allgemeines Verhalten etwa unter Artgenossen ist unbekannt. Traditionell stellt man sich Sauropoden zwar immer als Herdentiere vor, ähnlich wie heutige Elefanten, und es gibt auch Fußabdrücke, die das zum Teil nahelegen. Aber es ist mit keinem Wort gesagt, dass dies für jede Art dieser Gruppe gelten muss. Streng genommen hat man im Falle von Giraffatitan brancai keinen direkten Hinweis auf ein Herdenverhalten gefunden. Allerdings ist es nicht undenkbar, dass zumindest die Jungtiere kleinere Herden bildeten, um den Schutz vor Räubern zu erhöhen. Denkbar, aber es bleibt spekulativ. Wie so vieles.

Die Anatomie können wir untersuchen, man kann inzwischen sogar Rückschlüsse auf Teile der Weichteilanatomie ziehen (etwa bei der Pneumatisierung der Wirbel), man kann sich der Frage annähern, was die Tiere gefressen haben mögen. Doch bei den Fragen des reinen alltäglichen Verhaltens stößt die Wissenschaft an ihre Grenzen. Selten kann man sich auch hier mit Computersimulationen herantasten.

So gab es die Spekulation, Giraffatitan brancai hätte sich vielleicht auf die Hinterbeine erhoben und mit dem Schwanz abgestützt, um an noch höhere Baumwipfel zu gelangen. Dieses wunderbar dynamische Bild wurde auch in dem Film „Jurassic Park“ verewigt. Aus dem Skelett allein lässt sich nicht direkt ablesen, ob die Tiere sich so verhielten. Aber mit moderner Technik lässt sich zumindest die Wahrscheinlichkeit dieses Verhaltens überprüfen. Heinrich Mallison vom Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität zu Berlin untersuchte die Fragestellung für die Research Unit 533 mit Hilfe eines digitalen 3D-Modells in einem CAE Programm (CAE = Computer-aided engineering). Das Ergebnis war relativ eindeutig: Es ist nicht unmöglich, aber sehr unwahrscheinlich, dass Giraffatitan brancai sich auf die Hinterbeine erhob, um noch höhere Äste zu erreichen. Der Schwerpunkt des Körpers lag viel zu hoch über dem Hüftgelenk, zugleich war der Schwanz zu kurz um als effektive Stütze dienen zu können. Schon kleinste Bewegungen des Halses vor allem zur Seite hin hätten zum Verlust des Gleichgewichts führen können. Dies galt für drei leicht variierte Haltungen auf den Hinterbeinen. Damit durfte ein solches Verhalten kaum zum alltäglichen Repertoir dieser riesigen Tiere gehört haben.


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Bild 20: Die Theorie, dass sich Giraffatitan brancai auf die Hinterbeine erhob, konnte inzwischen in einem CAE Programm näher beleuchtet werden. Drei verschiedene Varianten dieser Position wurden getestet: Eine sehr aufrechte (A), eine auf den ersten Blick etwas realistischer erscheinende (B) und die sogenannte „Jurassic Park“-Position (JP, C). Der schwarze Punkt markiert den Schwerpunkt des Tieres. In jedem der drei Fälle ist dieser zu hoch über dem Hüftgelenk. Insgesamt erwies sich keine dieser Positionen als stabil. Quelle: Mallison 2011.


Aber trotz aller Fortschritte der Forschung – ausgestorbene Giganten wie Giraffatitan brancai bleiben eine Herausforderung für jeden, der diese Organismen verstehen will.

 

Literatur.

Alexander, R.M. 1985. Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs. – Zoological Journal of the Linnean Society of London 83: 1-25.

Alexander, R.M. 1989. Dynamics of Dinosaurs and Other Extinct Giants. Columbia University Press, New York.

Anderson, J.F., Hall-Martin, A. & Russell, D.A. 1985. Long bone circumference and weight in mammals, birds, and dinosaurs. – Journal of Zoology A 207: 53-61.

Bussert, R. & Aberhan, M. 2004. Storms and tsunamis: evidence of event sedimentation in the Late Jurassic Tendaguru Beds of southeastern Tanzania. – Journal of African Earth Sciences 39: 549-555.

Christian, A. & Dzemski, G. 2011. Neck Posture in Sauropods. – in: Klein, N., Remes, K., Gee, C.T. & Sander, P.M. (Eds.). Biology of the Sauropod Dinosaurs. Understanding the Life of Giants: 251-260.

Christiansen, P. 1997. Locomotion in sauropod dinosaurs. – Gaia 14: 45-75.

Christiansen, P. 2000. Feeding mechanisms of the sauropod dinosaurs Brachiosaurus, Camarasaurus, Diplodocus and Dicraeosaurus. – Historical Biology: An International Journal of Paleobiology 14, 3: 137-152.

Clarke, A.H. 2005. On the vestibular labyrinth of Brachiosaurus brancai. – Journal of Vestibular Research 15, No. 2: 65-71.

Colbert, E.H. 1962. The weights of dinosaurs. – American Museum Novitates 2076: 1-16.

D’Emic, M.D. 2012. The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs. – Zoological Journal of the Linnean Society 166: 624-671.

Ganse, B., Stahn, A., Stoinski, S., Suthau, T. & Gunga, H.-C. 2011. Body Mass Estimation, Thermoregulation, and Cardiovascular Physiology of Large Sauropods. – in: Klein, N., Remes, K., Gee, C.T. & Sander, P.M. (Eds.). Biology of the Sauropod Dinosaurs. Understanding the Life of Giants: 105-115.

Gee, C.T. 2011. Dietary Options for the Sauropod Dinosaurs from an Integrated Botanical and Paleobotanical Perspective. – in: Klein, N., Remes, K., Gee, C.T. & Sander, P.M. (Eds.). Biology of the Sauropod Dinosaurs. Understanding the Life of Giants: 34-56.

Gunga, H.-C., Kirsch, K., Rittweger, J., Röcker, L., Clarke, A., Albertz, J., Wiedemann, A., Mokry, S., Suthau, T., Wehr, A., Heinrich, W.-D. & Schultze, H.-P. 1999. Body size and body volume distribution in two sauropods from the Upper Jurassic of Tendaguru (Tanzania). – Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin, Geowissenschaftliche Reihe 2: 91-102.

Gunga, H.-C., Suthau, T., Bellmann, A., Stoinski, S., Friedrich, A., Trippel, T., Kirsch, K. & Hellwich, O. 2008. A new body mass estimation of Brachiosaurus brancai Janensch, 1914 mounted and exhibited at the Museum of Natural History (Berlin, Germany). – Fossil Record 11: 33-38. doi:10.1002/mmng.200700011

Heinrich, W.-D. 1999. The taphonomy of dinosaurs from the Upper Jurassic of Tendaguru (Tanzania) based on field sketches of the German tendaguru expedition (1909-1913). – Fossil Record 2: 25-61.

Henderson, D.M. 2004. Tipsy punters: sauropod dinosaur pneumaticity, buoyancy and aquatic habits. – Proceedings: Biological Sciences 271 (Supplement 4): S180-S183.

Hummel, J. & Clauss, M. 2011. Sauropod Feeding and Digestive Physiology. – in: Klein, N., Remes, K., Gee, C.T. & Sander, P.M. (Eds.). Biology of the Sauropod Dinosaurs. Understanding the Life of Giants: 11-33.

Janensch, W. 1938. Gestalt und Größe von Brachiosaurus und anderen riesenwüchsigen Sauropoden. – Der Biologe 7: 130-134.

Janensch, W. 1947. Pneumatizität bei Wirbeln von Sauropoden und anderen Saurischiern. – Palaeontographica (Suppl.7) 2: 147-298.

Janensch, W. 1950. Die Skelettrekonstruktion von Brachiosaurus brancai. – Palaeontographica (Suppl.7) 3: 97-103.

Janensch, W. 1961. Die Gliedmaßen und Gliedmaßengürtel der Sauropoden der Tendaguru-Schichten. – Palaeontographica (Suppl.7) 3: 177-235.

Knoll, F. & Schwarz-Wings, D. 2009. Palaeoneuroanatomy of Brachiosaurus. – Annales de Paléontologie 95: 165-175.

Maier, G. 2003. African Dinosaurs unearthed. The Tendaguru Expeditions. Indiana University Press.

Mallison, H. 2011. Rearing Giants: Kinetic-Dynamic Modeling of Sauropod Bipedal and Tripodal Poses. – in: Klein, N., Remes, K., Gee, C.T. & Sander, P.M. (Eds.). Biology of the Sauropod Dinosaurs. Understanding the Life of Giants: 237-250.

Paul, G.S. 1988. The brachiosaur giants of the Morrison and Tendaguru with a description of a new subgenus, Giraffatitan, and a comparison of the world’s largest dinosaurs. – Hunteria 2: 1-14.

Perry, S.F., Breuer, T. & Pajor, N. 2011. Structure and Function of the Sauropod Respiratory System. – in: Klein, N., Remes, K., Gee, C.T. & Sander, P.M. (Eds.). Biology of the Sauropod Dinosaurs. Understanding the Life of Giants: 83-92.

Perry, S.F. & Reuter, C. 1999. Hypothetical lung structure of Brachiosaurus (Dinosauria: Sauropoda) based on functional constraints. – Fossil Record 2: 75-79.

Preuschoft, H., Hohn, B., Stoinski, S. & Witzel, U. 2011. Why So Huge? Biomechanical Reasons for the Acquisition of Large Size in Sauropod and Theropod Dinosaurs. – in: Klein, N., Remes, K., Gee, C.T. & Sander, P.M. (Eds.). Biology of the Sauropod Dinosaurs. Understanding the Life of Giants: 197-218.

Rauhut, O.W.M., Fechner, R., Remes, K. & Reis, K. 2011. How to Get Big in the Mesozoic: The Evolution of the Sauropodomorph Body Plan. – in: Klein, N., Remes, K., Gee, C.T. & Sander, P.M. (Eds.). Biology of the Sauropod Dinosaurs. Understanding the Life of Giants: 119-149.

Remes, K., Unwin, D.M., Klein, N., Heinrich, W.-D. & Hampe, O. 2011. Skeletal Reconstruction of Brachiosaurus brancai in the Museum für Naturkunde, Berlin: Summarizing 70 Years of Sauropod Research. – in: Klein, N., Remes, K., Gee, C.T. & Sander, P.M. (Eds.). Biology of the Sauropod Dinosaurs. Understanding the Life of Giants: 305-316.

Sander, P.M. 2000. Longbone Histology of the Tendaguru Sauropods: Implications for Growth and Biology. – Paleobiology 26, No. 3: 466-488.

Sander, P.M., Klein, N., Stein, K. & Wings, O. 2011. Sauropod Bone Histology and Its Implications for Sauropod Biology. – in: Klein, N., Remes, K., Gee, C.T. & Sander, P.M. (Eds.). Biology of the Sauropod Dinosaurs. Understanding the Life of Giants: 276-302.

Schwarz, D. & Fritsch, G. 2006. Pneumatic structures in the cervical vertebrae of the Late Jurassic Tendaguru sauropods Brachiosaurus brancai and Dicraeosaurus. – Eclogae Geologicae Helvetiae 99: 65-78.

Schwarz-Wings, D. & Frey, E. 2008. Is there an option for a pneumatic stabilization of sauropod necks? – An experimental and anatomical approach. – Palaeontologica Electronica 16, 1: 17A Link: http://palaeo-electronica.org/2008_3/155/index.html

Schwarz-Wings, D., Meyer, C.A., Frey, E., Manz-Steiner, H.-R. & Schumacher, R. 2010. Mechanical implications of pneumatic neck vertebrae in sauropod dinosaurs. – Proceedings of the Royal Society B – Biological Sciences 277, 1678: 11-17. doi:10.1098/rspb.2009.1275

Stevens, K.A. & Parrish, J.M. 2005. Digital Reconstructions of Sauropod Dinosaurs and Implications for Feeding. – in: Curry Rogers, K.A. & Wilson, J.A. (Eds.). The Sauropods. Evolution and Paleobiology: 178-200.

Stoinski, S., Suthau, T. & Gunga, H.-C. 2011. Reconstructing Body Volume and Surface Area of Dinosaurs Using Laser Scanning and Photogrammetry. – in: Klein, N., Remes, K., Gee, C.T. & Sander, P.M. (Eds.). Biology of the Sauropod Dinosaurs. Understanding the Life of Giants: 94-104.

Taylor, M.P. 2009. A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914). – Journal of Vertebrate Paleontology 29, 3: 787-806.

Taylor, M.P. 2010. Sauropod dinosaur research: a historical review. – Geological Society, London, Special Publications 343: 361-386. doi: 10.1144/SP343.22

Taylor, M. P. 2011. Correction: A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs, 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch, 1914). – Journal of Vertebrate Paleontology 31, 3: 727.

Taylor, M.P. & Wedel, M.J. 2013. Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks. – PeerJ 1: e36 http://dx.doi.org/10.7717/peerj.36

Taylor, M.P., Wedel, M.J. & Naish, D. 2009. Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals. – Acta Palaeontologica Polonica 54, 2: 213-220. Doi:10.4202/app.2009.0007

Witmer, L.M. 2001. Nostril Position in Dinosaurs and Other Vertebrates and Its Significance for Nasal Function. – Science 293, No. 5531: 850-853.

Witzel, U., Mannhardt, J., Goessling, R., Micheli, P.d. & Preuschoft, H. 2011. Finite Element Analyses and Virtual Syntheses of Biological Structures and Their Application to Sauropod Skulls. – in: Klein, N., Remes, K., Gee, C.T. & Sander, P.M. (Eds.). Giants: 94-104.

Taylor, M.P. 2009. A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914). – Journal of Vertebrate Paleontology 29, 3: 787-806.

Taylor, M.P. 2010. Sauropod dinosaur research: a historical review. – Geological Society, London, Special Publications 343: 361-386. doi: 10.1144/SP343.22

Taylor, M. P. 2011. Correction: A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs, 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch, 1914). – Journal of Vertebrate Paleontology 31, 3: 727.

Taylor, M.P. 2013. Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks. – PeerJ 1: e36 http://dx.doi.org/10.7717/peerj.36

Taylor, M.P., Wedel, M.J. &2009. Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals. – Acta Palaeontologica Polonica 54, 2: 213-220. Doi:10.4202/app.2009.0007

Witmer, L.M. 2001. Nostril Position in Dinosaurs and Other Vertebrates and Its Significance for Nasal Function. – Science 293, No. 5531: 850-853.

Witzel, U., Mannhardt, J., Goessling, R., Micheli, P.d. &2011. Klein, N., Remes, K., Gee, C.T. &Biology of the Sauropod Dinosaurs. Understanding the Life of Giants: 171-181.

 
http://de.wikipedia.org/wiki/Wilhelm_von_Branca

http://en.wikipedia.org/wiki/Giraffatitan

http://museumu03.museumwww.naturkundemuseum-berlin.de/cgi-bin/bridge.pl?a=basicTaxonInfo&;taxon_no=92308

http://svpow.com/2009/03/16/brachiosaurus-both-bigger-and-smaller-than-you-think-incomplete/

http://svpow.com/2013/01/23/and-that-ladies-and-gentlemen-is-why-you-code-brachiosaurus-and-giraffatitan-separately/



Dank geht an Heinrich Mallison (Museum für Naturkunde Berlin) für seine Anmerkungen und Hinweise.