Pirats Bestiarium: Titiwai (Arachnocampa luminosa)

Titiwai (Arachnocampa luminosa (Skuse, 1890))

 

Namensbedeutung. Der ursprüngliche Name dieses Tieres lautete Bolitophila luminosa: Frederick Askew Skuse erkannte sehr richtig eine Pilzmückenart, und ordnete sie entsprechend einer bereits bekannten Gattung zu. Bolitophila bedeutet „Pilze liebend“, weil die Larven dieser Art Pilze fressen. Erst 1921 würdigte man die großen Unterschiede der von Skuse beschriebenen Art, als Frederick Edwards die neue Gattung Arachnocampa errichtete. Der Name bedeutet „Spinnenraupe“, wegen der von den Larven gesponnenen Seidenfäden. Luminosa beschreibt sehr treffend eine der auffälligsten Eigenschaften der Larven dieser Mückenart: es bedeutet „leuchtend“.

Synonyme. Bolitophila luminosa.

Verwandtschaftsverhältnisse. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Protostomia; Ecdysozoa; Panarthropoda; Arthropoda; Euarthropoda; Mandibulata; Pancrustacea; Hexapoda; Insecta; Dicondylia; Pterygota; Metapterygota; Neoptera; Eumetabola; Holometabola; Panorpida; Antliophora; Diptera; Bibionomorpha; Scaroidea; Keroplatidae; Arachnocampa.

Die Titiwai gehört zu den Diptera oder Zweiflüglern – dem Laien vielleicht besser als Mücken und Fliegen bekannt. Die Zweiflügler gehören wie die Käfer (Coleoptera) zu den holometabolen Insekten, die die drei Entwicklungsstadien Larve, Puppe und Imago durchlaufen. Damit ist der Wollkrautblütenkäfer (Anthrenus verbasci) von allen bisher im Bestiarium beschriebenen Arten der nächste Verwandte der Titiwai. Innerhalb der Diptera gibt es die ein oder andere phylogenetische Baustelle. Klassischerweise unterteilte man die Gruppe in die Mücken (Nematocera) und die Fliegen (Brachycera). Inzwischen weiß man aber, dass die Nematocera ohne die Brachycera ein Paraphylum darstellen würden – also unvollständig wären. Tatsächlich sind die Brachycera ein sehr spezialisierter Nebenzweig. Daher sollte man die Nematocera nicht mehr als systematische Einheit verwenden, sie sind in mehrere verschiedene Zweige zu unterteilen. Einer davon, die Bibionomorpha, zu der auch die Titiwai gehört, ist möglicherweise mehr oder weniger nahe mit den Brachycera verwandt – falls diese nicht sogar eine Untergruppe der Bibionomorpha sein müssten.

Verschiedene Meinungen gibt es auch darüber, wie man die verschiedenen kleineren Teilgruppen der Bibionomorpha zu gliedern hat. Manche Forscher plädieren lieber für eine möglichst differenzierte Aufsplitterung, andere würden lieber möglichst viele Spezies zu größeren Gruppen zusammenfassen. Eine solche Gruppe waren lange die Mycetophilidae oder Pilzmücken. Ihnen wurde über Jahrzehnte auch die Titiwai zugeordnet. Später wurde diese Gruppe in mehrere nahe miteinander verwandte Teillinien aufgespalten, darunter die Keroplatidae. Diese Ansicht ist inzwischen wohl am meisten unterstützt, ich folge ihr hier.

Verbreitung. Die Titiwai findet sich in verschiedenen Populationen verteilt auf Neuseeland und zwar auf beiden Inseln. Auf der Nordinsel finden sie sich zum Beispiel bei Le Roys Bush, Hicks Bay und sogar in den Botanischen Gärten von Wellington. Zu den berühmtesten Höhlen mit Titiwais gehören die Waitomo Caves. Auch auf der Südinsel gibt es verschiedene Stellen, an denen man die Art finden kann, zum Beispiel bei Arthur’s Pass, Hari Hari und in den Clifden Caves ganz im Süden der Insel. Die verschiedenen Bestände der Titiwai sind sehr punktuell in ihrem Vorkommen, da nur wenige Örtlichkeiten die passenden Siedlungsbedingungen für diese Art aufweisen – und gerade Höhlen nicht für eine flächige Verbreitung geeignet sind.

 

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Bild 1: Diese Karte von Neuseeland zeigt die Standorte der bisher bekannten Kolonien der Titiwai (Arachnocampa luminosa). Quelle: Wikipedia.

 

Und da leuchtet es in der Dunkelheit… Die neu auf Neuseeland siedelnden Europäer müssen nicht schlecht gestaunt haben. Neuseeland mit seiner bergigen Topographie und dichten Wäldern bietet eine Vielzahl an Höhlen, Grotten, feuchten und dunklen Überhängen und ähnlichen Lokalitäten. An solchen Orten kann man sie finden, die Titiwai. Der Name stammt aus der Sprache der Maori und bedeutet etwa so viel wie „über Wasser hängend“. Das trifft es – die Titiwai (oder besser: deren Larven) hängt oft über Seen, die sich in den Höhlen und Grotten gesammelt haben. In dieser Umgebung ist genügend Feuchtigkeit vorhanden, was auch für dunkle und schattige Überhänge im tiefen Wald und in der Nähe von Wasserfällen gilt. Da es keinen geeigneten deutschen Namen für diese Art gibt und mir der englische Name New Zealand Glowworm bzw. eine deutsche Übersetzung davon unpassend erscheint, habe ich hier die Maori-Bezeichnung als Trivialnamen übernommen.

Zuerst gefunden wurde die Titiwai aber erst an einem Ort, der die Europäer auch wirklich interessierte: In einer Goldmine unweit der Goldgräberstadt Thames (im Norden der Nordinsel) im Karangahake Gorge (Karangahake-Schlucht). Dort fand sammelte man 1871 erstmals die Larven dieser Mückenart. Da die Tiere leuchteten, glaubte man aber zunächst daran, dass es sich um Vertreter der Leuchtkäfer (Lampyridae) handelt, die man auch im Deutschen ja Glühwürmchen nennt und woher bis heute der englische Name der Titiwai rührt. Es dauerte anderthalb Jahrzehnte bis man nachweisen konnte, dass es sich um die Larven einer Mücke handelte. George V. Hudson aus Wellington, Entomologe und Postbeamter, hatte die Titiwai in den Botanischen Gärten von Wellington (Wellington Botanic Gardens) untersucht, wo sie schattige, feuchte und von Bächen durchzogene Hohlwege besiedelt. Dabei fand er heraus, dass es sich nicht um Leuchtkäfer, sondern um Mücken handelt. Diese Befunde mit Proben schickte er an Frederick Askew Skuse, der dies aber zunächst nicht glauben wollte. Skuse, ein junger Entomologe aus London, war 1886 nach Australien ausgewandert, um die dortigen Zweiflügler (Diptera) zu bearbeiten. Da es in der Region damals nicht so viele Zweiflügler-Experten gab, nahm er sich auch der neuseeländischen Vertreter an – und so landete die Titiwai auf seinem Schreibtisch, könnte man sagen. 1890 beschrieb Skuse die Art (manchmal wird irrtümlich das Jahr 1891 angegeben). Skuse erkannte schließlich eine nahe Verwandtschaft mit den bereits auch aus Europa bekannten Pilzmücken (Mycetophilidae). Diese sehr kleinen Mücken sind tatsächlich nähere Verwandte der Titiwai, doch inzwischen sehen die meisten Forscher diese in einer anderen Familie, zusammen mit anderen früher als Pilzmücken eingeordneten Arten (siehe auch oben). Ein wichtiger Unterschied: Typische Pilzmücken ernähren sich als Larven tatsächlich von Pilzen, die Larven der Titiwai sind räuberisch.

 


Bild 2: Eine der frühen Größen in der Erforschung dieser Art: George Vernon Hudson (1867-1946). Quelle: Wikipedia. Das Bild stammt ursprünglich aber aus dem Nachruf „Obituary. George Vernon Hudson, F.R.S.N.Z. (1867-1946)“ im Jahre 1946, erschienen in den Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand (Nr. 76, Seiten 264-266; Autor: J.T. Salmon).

 

Doch der erste Eindruck der Titiwai ist auch heute noch höchst geheimnisvoll: In dunklen Höhlen erleuchten die Larven die Decken wie einen Himmel voll funkelnder Sterne, von denen dünne Fäden herabhängen. Diese Szenerie ist nicht weniger faszinierend als für die ersten Forscher, die solche Höhlen Ende des 19. Jahrhunderts entdeckten. Skuse freilich verstarb nur wenige Jahre nach der Erstbeschreibung der Titiwai in relativ jungen Jahren – Hudson jedoch blieb noch ein halbes Jahrhundert bis zu seinem Tode in der Erforschung dieser Art aktiv. So ist die Titiwai heute relativ gut erforscht. Lüften wir also den Vorhang und betrachten wir uns zunächst die Anatomie dieser kleinen Mücken.

 

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Bild 3: So sieht es aus, wenn man sich in einer von der Titiwai besiedelten Höhle befindet und mal das Licht ausmacht. Der reinste Sternenhimmel! Quelle: https://takeajourneynz.jimdo.com

 

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Bild 4: Dieses Bild entstand in den Waitomo Caves. Wenn man genau hinsieht, sieht man die von der Decke hängenden Fangfäden der Titiwai. Quelle: https://imgur.com/gallery/8ctKt /majesticloulou

 

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Bild 5: Der Verursache der Lichter: Eine madenartige Larve. Quelle: http://artsonearth.com/2008/08/surreal-caves-of-earth.html

 

Die Larve. Beginnen wir bei der Betrachtung der allgemeinen Anatomie bei der Larve. Die Larven schlüpfen aus Eiern, die nur wenige Millimeter groß sind, sind also anfangs entsprechend klein. Sie wachsen mit der Zeit zu einer Länge von 3 bis 4 cm heran. Die Larven sind lange, schlanke Maden – sie besitzen keine Gliedmassen, nur einen relativ weichen, segmentierten Körper und nur einen kleinen Kopf am Vorderende. Offenbar ist der Kopf sogar zu klein, um das als Gehirn funktionierende Cerebralganglion aufzunehmen – es liegt dicht hinter dem Kopf. Der Kopf und der vorderste direkt an diesen angrenzende Körperbereich sind bläulich-schwarz gefärbt. Der restliche Körper ist zur Oberseite hin bräunlich gefärbt, wobei die Färbung zu einem nicht unwesentlichen Teil von den inneren Organen, vor allem dem Verdauungstrakt, verursacht wird. In späteren Wachstumsstadien der Larve mehren sich gräuliche Fettzellen im Körper, die die Färbung diffuser werden lassen. Eigentlich ist der Körper leicht durchsichtig, so wie auch sein hinteres Ende, das völlig farblos bleibt.

Der Kopf besteht aus einer starren harten Kapsel. Ihr Wachstum gibt den Takt der Häutungen der Larve vor – dieses häutet sich bis zu vier Mal. Er besitzt ein Paar Augen aus einer einzelnen Facette und ein weiteres Paar pigmentierter lichtempfindlicher Organe direkt hinter den Ansätzen der kurzen Antennen. Besonders auffallend sind aber die kräftigen Kiefer. Die kurzen Maxillen (entsprechen in etwa einem Unterkiefer) sind gesägt, während die großen, kräftigen Mandibeln gebogen und an ihrer Spitze mit mehreren Zacken versehen sind. Diese Mundwerkzeuge dienen dazu, feste Nahrung zu vertilgen. Der Schlund kann als korbartige Struktur vorgestülpt werden, um flüssige Substanzen aufzunehmen.

Der segmentierte Körper besitzt auf seiner Unterseite Bänder von Borsten (Setae), die dem Halt am Untergrund dienen. Am hinteren Ende des Körpers gibt es zwei sogenannte Analpapillen mit weiteren Setae, die der Wahrnehmung von Erschütterungen dienen. Zwei weitere Besonderheiten lassen sich noch feststellen. Im vorderen Körperbereich finden sich die Seidendrüsen, mit denen die Larven ihre Gespinste erzeugen. Sie sind paarig ausgebildet und winden sich erst rückwärts durch den Körper bis etwa zur Körpermitte, um dann in einer Schleife wieder nach vorne zu verlaufen. Und kurz vor dem Ende des Körpers, wo der Leib hell und durchsichtig ist, sitzen die Leuchtorgane. Deren Aufbau werden wir später näher betrachten.

 

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Bild 6: Links eine Larve (1), rechts eine weibliche Puppe (2). Quelle: Richards 1960.

 

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Bild 7: Zeichnerische Darstellung des Kopfes einer Larve. Die verschiedenen Markierungen sind hier zu vernachlässigen, auffallend sind vor allem die kräftigen Kiefer. Quelle: Gatenby 1959.

 

Die Puppe. Die Puppe bildet das nächste Entwicklungsstadium. Sie ist zylindrisch, etwas kürzer als zuletzt die Larve (zwischen ein und zwei Zentimetern lang) und deutlich segmentiert. Sie hängt mehr oder weniger senkrecht, gelegentlich geneigt, mit einem langen Fortsatz aus Seidenmaterial von der Decke des Unterschlupfs – einer Höhle etwa – herab. In geringem Maße bleibt sie beweglich, kann die Neigung ihrer Orientierung verändern. Und erstmals zeigen sich Geschlechtsunterschiede: Die weiblichen Puppen sind etwas größer als die männlichen, außerdem werden bei ihnen in den späteren Reifungsstadien bereits die Eier angelegt. Vor allem die weiblichen Puppen sind außerdem ebenfalls in der Lage zu leuchten.

Es war lange Zeit unsicher, ob die Puppe aus der eigentlichen Körperoberfläche besteht oder ob es sich um einen Kokon aus dem von den Larven produzierten Spinnmaterial handelt. Schon Hudson wechselte diesbezüglich mindestens einmal seine Meinung. Tatsächlich umhüllen sich die Larven bei der Verpuppung dünn mit ihrem eigenen Spinnmaterial, das sich eng an den eigentlichen Körper schmiegt – dadurch war dies so schwer zu unterscheiden.

Die Imagines. Die adulten Tiere, die aus den Puppen schlüpfen, sehen dann schon eher aus wie das, was man so als Mücke erwartet. Sie sind deutlich kleiner als die Larven. Die Weibchen sind gerade mal 17 mm lang bei einer Flügelspannweite von 20 mm. Die Männchen sind noch kleiner, etwa halb so groß. Außerdem haben sie den dünneren Hinterleib. Ein weiterer Unterschied betrifft tatsächlich die Imagines aus den Höhlen und jenen, die aus Kolonien an schattigen Orten in Wäldern stammen (in der Literatur als Cave-und Bush-Variante bekannt): Die Tiere aus den Höhlen bleiben im Schnitt etwas kleiner und zierlicher. Die Tiere sind dunkelbraun gefärbt (außer kurz nachdem sie aus der Puppe geschlüpft sind, dann sind sie wesentlich heller) und besitzen einen beigen Längsstrich auf der Rückseite des Thorax und seitliche beige Längsstriche am Hinterleib (Abdomen). Besonders bei den Männchen ist diese Zeichnung sehr kräftig ausgeprägt. Nur das letzte Körpersegment ist farblos und durchsichtig – auch die Imagines besitzen ein Leuchtorgan.

Dem länglichen Hinterleib geht ein gedrungen wirkender, bucklig wirkender Thorax voraus. Der Kopf selber ist klein, besitzt aber gut erkennbare Augen und mäßig lange fadenförmige Fühler. Die drei Beinpaare des Thorax dagegen sind sehr lang. Die Mundwerkzeuge sind zurückgebildet. Zwei Flügelpaare besitzen die Titiwais, auch wenn es wie bei allen Zweiflüglern (Diptera) zunächst so wirkt, als sei es nur ein Flügelpaar. Das vordere Flügelpaar ist gut erkennbar. Jeder Flügel setzt mit schmaler Basis am Thorax an und verbreitet sich dann. Er endet dann rundlich, bei einer länglichen Grundform. Die Flügel sind durchsichtig bei gut erkennbarer Äderung. Das zweite Flügelpaar ist deutlich kleiner und kürzer. Es ist stabförmig mit einer knollenartigen Verdickung am Ende. Diese sogenannten Kölbchen sind ein typisches Merkmal der Diptera. Sie dienen nicht mehr dem Flug selber, sondern lediglich der Stabilisierung und der Steuerung.

Einen allgemeinen Überblick über das Aussehen der Titiwai haben wir nun also. Nun werfen wir einen genaueren Blick auf das auffälligste Merkmal überhaupt.

 

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Bild 8: Links ein Männchen (1), rechts ein Weibchen (2) der Imagines der Titiwai. Quelle: Richards 1960.

 

 

Die Leuchtorgane der Titiwai. Die Leuchtorgane der Titiwai wurden im Laufe der Jahrzehnte ausgiebig untersucht. Die Leuchtorgane stellen eigentlich eine abgewandelte Form eines Ausscheidungssystems dar, welches viele Gliederfüßen (Arthropoda) besitzen (es ist innerhalb der Gruppe wenigstens zweimal unabhängig voneinander entstanden): Die sogenannten Malpighischen Gefäße.

Die Malpighischen Gefäße stellen bei den Insekten blind endende Ausstülpungen des Enddarms dar (bei Spinnentiere ist es der Mitteldarm, was auf eine eigenständige Entwicklung deutet), von dem sie durch eine Membran abgesondert sind. Normalerweise dienen sie der Absonderung von Stoffwechselrestprodukten wie zum Beispiel Harnstoff – insofern stellen sie quasi die Niere der Insekten dar. Während die Nieren der meisten Tiere jedoch auf der Basis von Filtration durch Konzentrationsunterschiede arbeiten, arbeiten die Malpighischen Gefäße mit Hilfe von aktivem Stofftransport durch ihre Epithelzellen, die sie auskleiden. Dabei werden Harnstoff und andere Abfallprodukte des Stoffwechsels von der Leibeshöhle in die Malpighischen Gefäße und von diesen in den Enddarm gepumpt. Durch Verlagerung der von Salzionen bei diesem Prozess wird auch Wasser nachgezogen und schließlich vom Enddarm wieder zurück in die Lymphe der Leibeshöhle verlagert, während die Stoffwechselprodukte im Enddarm zurückbleiben. Ein Teil – z.B. einige Zuckerverbindungen – können nochmal vom Organismus aufgenommen werden, der Rest, vor allem Harnstoff, wird dann über den Enddarm ausgeschieden. Dieses System ist sehr effizient, regelt solide den Salzhaushalt des Organismus und ist darüber hinaus sehr gut darin, Flüssigkeitsverlust zu minimieren. Diese Funktionen erfüllen die Malpighischen Gefäße natürlich auch bei der Titiwai – daneben sind sie aber noch weiter auf besondere Weise spezialisiert.

Zunächst einmal fällt auf, dass die Malpighischen Gefäße bei der Titiwai stark in unterschiedliche Bereiche unterteilt sind, was auf eine starke Aufgabenteilung innerhalb dieser Organe deutet. Ein Abschnitt – der sogenannte Teil 3 – liegt besonders eng an den Enddarm an, umhüllt von einer Lage Fettgewebe. Ein solches Arrangement, welches den Ionenaustausch mit dem Darm erhöht, ist von anderen Zweiflüglern nicht bekannt, lediglich von Käfem (Coleoptera) und Schmetterlingen (Lepidoptera) – ein interessantes Beispiel für konvergente Entwicklung. Eine andere Spezialisierung dagegen ist noch wesentlich einzigartiger. Die Enden der Malpighischen Gefäße sind angeschwollen und auf der Unterseite und seitlich von einem dichten Tracheennetz umgeben. Die Tracheen bilden ja das feine Röhrensystem im gesamten Körper, über das Insekten atmen. Hier scheinen sie aber eine andere Aufgabe zu haben, ebenso wie die angeschwollenen Gefäßenden – denn diese bilden tatsächlich das Leuchtorgan der Titiwai.

In den Enden der Malpighischen Gefäße produzieren die dortigen Zellen Luciferase und Luciferin. Die Luciferase ist uns bereits beim Vampirtintenfisch (Vampyroteuthis infernalis) begegnet, auch dort ist dieses Enzym für die chemische Reaktion zur Erzeugung von Licht verantwortlich. Da hören die Gemeinsamkeiten aber auch schon auf. Bei der Titiwai oxidiert die Luciferase im Zusammenspiel mit Sauerstoff die Verbindung Luciferin; dabei wird mit Hilfe von ATP auch Energie zugeführt (ATP oder Adenosintriphosphat ist eine energiereiche Verbindung aus Zuckern, Phosphaten und Adenin – welches man auch als Base aus der DNA kennt - , die im Organismus aller Tiere als Energieträger fungiert; durch die Bildung von ATP wird Energie chemisch gebunden und gespeichert, durch die Aufspaltung des Moleküls wird sie freigesetzt). Die Folge ist die Abspaltung von CO2 vom Luciferin, wodurch eine geladene und kurzlebige Übergangsverbindung entsteht. Die Ladung muss ausgeglichen werden, was durch die Abgabe von Photonen erreicht wird – Licht wird freigesetzt. Bei der Titiwai hat dieses Licht eine Wellenlänge von 485 Nanometer (nm) und fällt damit in den Bereich für Menschen sichtbaren blauen Lichtes.

Erstaunlich ist, dass dieses Leuchtorgan sich durch alle Entwicklungsstadien hindurch hält. Dies liegt letztlich daran, dass bei den Zweiflüglern die Malphighischen Gefäße während der Metamorphose in der Puppe kaum von dieser betroffen sind. Die genaue Funktion des Leuchtens wurde viel debattiert, vor allem welchen Sinn es bei den Puppen hat. Um dies alles besser zu verstehen, bleibt nur eines – man muss sich die Lebensweise der Titiwai näher anschauen.

 


Bild 9: Eine gut ausgeleuchtete Nahaufnahme einer Larve in ihrem Gespinst. Man erkennt teilweise sogar die inneren Organe. Quelle: Arkive.org /Rob Suisted/naturespic.com.

 

Bild 10: Eine Puppe der Titiwai wie sie in freier Wildbahn unter der Höhlendecke hängt. Quelle: Arkive.org/Rob Suisted/naturespic.com.

 

Der Sinn des Leuchtens. Für den oberflächlichen Beobachter in einer Höhle wie etwa den Waitomo Caves sehen die Lichte an der Höhlendecke, produziert durch die Larven der Titiwai, einfach nur wunderschön aus – wie ein kleiner Sternenhimmel. Wenn man jedoch dichter herangeht erkennt man die weniger romantische Wahrheit: Die Larven haben im wahrsten Sinne Fallen gestellt und warten auf schnöde Beute.

Ihre Spinndrüsen benutzen die Larven zur Produktion von Seide, um aus dieser Fallen zu konstruieren. Normalerweise bauen sie diese unter der Höhlendecke nach etwa folgendem Muster: Ausgehend von einem sicheren Versteck, etwa einer Spalte im Fels, wird aus Seide eine relativ gerade Spur von durchschnittlich 40 mm Länge, die mit mehreren dünnen Fäden am Untergrund befestigt ist, angelegt, teilweise als Röhre. Diese Strecke oder Röhre kann die Larve mit nur wenigen Kontraktionen relativ rasch komplett durchqueren. Von dieser Spur aus hängen die Larven nun senkrecht hängende Seidenfäden herab, die in regelmäßigen Abständen mit klebrigen Schleimtropfen besetzt sind und bis zu 60 mm lang sein können. Es können bis zu 30 dieser senkrechten Fäden Teil einer Titiwai-Falle sein. In manchen Fällen scheinen vor allem jüngere und kleinere Larven auch noch andere Fallen bauen zu können: Zumindest für eine Lokalität auf der Nordinsel, wo die Bedingungen für senkrecht herab hängende Fäden ungünstig waren, wurde berichtet, dass die Larven auf steileren Abschnitten einfach horizontale Fallen bauen, mit der typischen geraden Spur in der Mitte und weiteren Fangfäden, die seitlich davon abgingen. Wenn die Larven größer waren, suchten sie sich einen besseren Standort um zur klassischen Fallenbauweise zurückzukehren, die im Detail je nach Topographie des Substrats auch leicht variieren kann. Auch an idealeren Lokalitäten wechseln die Larven kriechend immer wieder den Standort, um noch günstigere Plätze für ihre Fallen zu finden. Prinzipiell sind diese kleinen Larven also durchaus sehr mobil. In den Klebetröpfchen an den herabhängenden Fäden bleiben Beutetiere hängen – verschiedene Fluginsekten ebenso wie kleine Asseln, Tausendfüßler und sogar Schnecken. Sobald sich Beute in den Fäden verfangen hat und kleben geblieben ist, zieht die Titiwai-Larve den Faden mit ihren Kiefern hoch wie eine Angelschnur, mit 2 mm pro Sekunde. Und dann wird gefressen – diese räuberische Lebensweise erklärt auch die kräftigen Kiefer der Larven.

Was hat das mit den Leuchteigenschaften der Larven zu tun? Wissenschaftler haben jahrzehntelang beobachtet, gemutmaßt und vermutet, wieder beobachtet und so nach und nach einen fast schon nahe liegenden Verdacht erhärten können: Zumindest die Larven der Titiwai leuchten um Beute anzulocken. Eine Studie aus dem Jahre 2001 etwa konnte ziemlich eindeutig zeigen, dass das Licht Beute wie andere fliegende Insekten anlockt, so dass diese in die Fangleinen der Larven gehen. Ausgeschlossen werden konnte, dass die Larven Gerüche als Lockstoff einsetzen. Larven, die sich in Höhlen angesiedelt hatten, im Schnitt weniger Beute machten als Larven, die außerhalb von Höhlen siedelten. Letztere erbeuteten manchmal auch Spinnen, die anscheinend ebenfalls die Nähe der Titiwai-Fallen suchten – um direkt vor diesen ihre Netze zu bauen und die vom Licht der Larven angezogenen Insekten selber zu erbeuten. Auch das von den Larven emittierte Licht besitzt eine Wellenlänge, auf die viele andere Zweiflügler, Eintagsfliegen und andere kleine Insekten ansprechen und darauf zufliegen. Dies gilt vor allem für die Insekten, die es versehentlich in eine Höhle verschlagen hat, etwa durch einen Luftzug. Auf der Suche nach dem Ausgang steuern sie auf Lichtquellen zu, die in etwa Sternen entsprechen mögen – und steuern auf die Larven der Titiwai in ihren Fallen zu. Bis sie sich in den Fangleinen verfangen. Da die Larven allerdings davon abhängen auf ihre Beute zu warten können sie lange ohne Nahrung auskommen – anscheinend mindestens über Wochen hinweg. Hungrige Larven leuchten intensiver als satte Larven. Wenn es ganz hart kommt, kommt es auch zum Kannibalismus, dann fressen die Larven andere Larven oder sogar die Imagines ihrer eigenen Art, wenn diese doch einmal in eine Fangleine geraten. Stört man die Larven scheinen sie ihr Licht abdimmen zu können, indem sie das letzte Körpersegment mit dem Leuchtorgan in das davorliegende Segment zurückziehen. Im Zweifel verkriechen sie sich dann in ihr Versteck, als welches eine Spalte oder eine Mulde im Substrat dienen kann.

Aber was bringt das Leuchten den Puppen und Imagines? Beide Entwicklungsstadien fressen nicht, dass tut allein die Larve. Deshalb bringt es ihnen nichts, Beute anzulocken. Um zu klären, wieso auch die Puppen und die Imagines Leuchtorgane besitzen, versuchte man sich über verschiedene Beobachtungen heranzutasten. Doch die Frage bleibt kontrovers, denn zum Teil sind die gemachten Beobachtungen widersprüchlich. Das fängt schon dabei an, ob denn beide Geschlechter weiterhin leuchten können. Jahrzehntelang war genau dieser Punkt unklar. Lange glaubten viele Bearbeiter, lediglich die weiblichen Puppen und Imagines würden leuchten. Daraus folgte die Hypothese, dass das Licht die Männchen anlocken sollte. Selbst als man bemerkte, dass zumindest gelegentlich auch männliche Puppen und Imagines leuchten, wurde diese Idee noch gerettet: Angeblich leuchteten die Männchen seltener und als Puppe auch schwächer als die Weibchen. Die weiblichen Puppen leuchten zum Ende der Metamorphose hin sogar am stärksten, die männlichen Puppen dagegen dann oft kaum noch bis gar nicht mehr. Dazu schien zu passen, dass sich die Männchen manchmal auf die Weibchen stürzen, kaum dass diese aus der Puppe geschlüpft sind. Soll die leuchtende weibliche Puppe etwa die Männchen bereits kurz vor dem Schlupf anlocken, damit eine rasche Paarung gewährleistet ist? Angesichts von Beobachtungen, wie ein frisch geschlüpftes Weibchen direkt von drei Männchen begattet wird war es eine zu schöne Vorstellung. Auch Untersuchungen des Feinbaues der Augen schienen dazu zu passen – die Imagines nehmen vor allem auch bläuliches Licht wahr, wie es von ihren Artgenossen emittiert wird (neben u.a. auch UV-Licht, wofür man noch keine Erklärung gefunden hat). Das Ganze hat nur einen Haken: Die Erklärung ist unbefriedigend. Ein Grundproblem bleibt nämlich:

Larven, Puppen und Imagines leuchten im selben Licht. Ein männliches Imagines auf der Suche nach einem Weibchen könnte ein leuchtendes Weibchen nicht von leuchten Larven oder Puppen unterscheiden. Jedenfalls nicht am Licht. Daraus folgt, dass das Leuchten zum Anlocken von Paarungspartnern eher weniger zu gebrauchen ist. Außerdem erklärt dies nicht, warum beide Geschlechter leuchten können und warum zumindest manchmal auch männliche Puppen leuchten. Umgekehrt konnte beobachtet werden, dass männliche Imagines sich bereits bei gerade nicht leuchtenden weiblichen Puppen niederließen, um den Schlupf des Weibchens abzuwarten – sie waren also nicht von Licht angelockt worden. Wegen solcher Beobachtungen wurden auch andere Erklärungen vorgeschlagen, die aber ebenfalls wenig befriedigten. Ein Forscherteam schlug zum Beispiel im Jahre 1984 vor, dass die Puppen leuchten, um anderen Larven vorzutäuschen, dass sie eine Larve und damit keine Beute sind. Warum dann aber die Imagines leuchten kann auch das nicht erklären, denn die werden gelegentlich durchaus zur Beute ihrer eigenen larvalen Artgenossen – ob durch Zufall oder weil sie vom Licht angelockt wurden, ist unbekannt.

Einen ganz anderen Vorschlag zu diesem Problem unterbreiteten 2001 die beiden Forscher Adam Broadley und Ian Stringer aus Neuseeland. Er ist auf erschreckende Weise banal möchte man meinen. Demnach hat die Leuchteigenschaft von Puppen und Imagines keine direkte Funktion und keinen direkten Nutzen. Es bildet aber eben auch keinen Nachteil. Die Leuchtfähigkeit wird schlicht aus dem Larvenstadium heraus mitgeschleppt durch das Puppen-zum Imaginesstadium. Und das nur zufälligerweise deshalb, weil die Malpighischen Gefäße bei Zweiflüglern (Diptera) von der Metamorphose während des Puppenstadiums nicht erfasst werden. Dadurch behalten sie ihre Funktionsweise aus dem Larvenstadium. Mal abgesehen davon, dass diese Sichtweise vielleicht auch nicht der Weisheit letzter Schluss in dieser Frage ist, bietet sie eine interessante Perspektive: Genau solche zufälligen zunächst sinnlosen, aber nicht nachteiligen Merkmale sind es nach gängiger Sicht oft, die sich dann später unter veränderten Umständen oft als Vorteil erweisen und dadurch eine neue Funktion erlangen. Selten lässt sich eine solche „Voranpassung“ jedoch schlüssig belegen oder nachweisen – eventuell liegt bei der Titiwai aber genau diese Vorstufe einer weiteren Evolution vor. Dies wäre umso interessanter, als man für die Entstehung der Leuchtfähigkeit an sich grundsätzlich ähnliche Vorstufen (nicht nachteilig, aber auch nicht von Vorteil) annehmen muss.

 


Bild 11: Ein Imagines, aufgrund des zierlichen Körpers würde ich auf ein Männchen tippen. Quelle: Arkive.org/Rob Suisted/naturespic.com.

 

Lebenszyklus. Der Lebenszyklus der Titiwai besteht im Grunde genommen zum größten Teil aus dem Larvenstadium. Wie lange dieses dauert hängt vom Nahrungsangebot ab. So kann es vom Schlupf aus den Eiern bis zur Verpuppung zwischen sechs und zwölf Monate dauern. Die Puppe wiederum reift nur ein bis zwei Wochen lang. Und die Imagines schließlich leben nach dem Schlupf aus der Puppe noch kürzer – maximal wenige Tage lang. Sie fressen nicht, ihr einziger Lebensinhalt ist die Fortpflanzung. Deshalb stürzen sich die Männchen geradezu wie wild auf die Weibchen, oft schon zu mehreren, wenn die Weibchen gerade aus der Puppe schlüpfen. Die Imagines können zwar fliegen, allerdings nicht sehr gut oder ausdauernd. Es reicht aber für die Suche nach einem Paarungspartner und bei den Weibchen für die Suche nach einem geeigneten Platz zur Eiablage. Wegen der begrenzten Reichweite der Imagines breitet sich die Art selbst in geeigneten Lebensräumen nur langsam aus, was auch die zu beobachtende Bildung von „Kolonien“ durch die Larven erklärt. Ein Weibchen legt bis zu 130 Eier, verteilt auf mehrere Ansammlungen von 30 bis 50 Eier. Die Männchen sterben nach der Paarung, die Weibchen dann nach der Eiablage – ein kurzes Erwachsenenleben. Die Larven schlüpfen nach etwa 20 Tagen aus den Eiern. Zumindest in den Waitomo Caves wurde beobachtet, dass die Eiablage und der Schlupf überwiegend im Frühjahr stattfinden und der Zyklus damit einem jährlich wiederkehrenden Rhythmus folgt. Dabei schlüpfen die Männchen meist etwas früher als die Weibchen aus den Puppen, weshalb man zu manchen Zeiten mehr männliche als weibliche Imagines antrifft und umgekehrt. Dieses zeitversetzte Schlüpfen stellt möglicherweise sicher, dass beim Schlupf der Weibchen bereits genügend Männchen da sind.

 

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Bild 12: Eine isometrische schematische Darstellung der Gliederung der Waitomo-Höhle von den Waitomo Caves. Quelle: Pugsley 1984.

 

Gefahren. Auch die Titiwai muss mit verschiedenen Unbilden auskommen – der Lebensraum in einer Höhle ist mitnichten gänzlich unbeeinflusst von äußeren Einflüssen und auch im Ökosystem der Höhle selbst gibt es Fressfeinde. Besonders gut untersucht wurde dies in den Waitomo Caves im Westen der neuseeländischen Nordinsel.

Die Waitomo Caves sind eine der bekanntesten Standorte für die Titiwai. Eigentlich bestehen die Höhlen aus drei getrennten Höhlen – Waitomo, Ruakuri und Aranui – sowie mehreren kleineren angeschlossenen Höhlen. Es handelt sich um klassische Kalksteinhöhlen mit Tropfsteinen, Seen am Höhlengrund die vom Waitomo-Strom gespeist werden, hohen Gewölben und langen Tunneln. Besonders die Waitomo-Höhle selber ist auch als Glowworm Cave bekannt und dadurch ein Touristenmagnet.

Hier konnten Forscher beobachten, dass auch die Larven der Titiwai durchaus ihre Feinde haben. Vor allem in den Höhlen lebende Weberknechte machen Jagd auf sie und scheinen dabei von den Gespinsten der Larven nicht im Mindesten beeinträchtigt zu sein. Fast noch gefährlicher scheint ein Pilz zu sein, der viele der Larven befällt und tötet. In den feuchten Höhlen findet der Pilz zum Teil ideale Voraussetzungen zur Verbreitung.

Eine besonders kritische Sache stellen klimatische Veränderung innerhalb der Höhle dar, vor allem wenn sich die Luftfeuchtigkeit verändert. Die Larven sind sehr anfällig gegenüber Austrocknung. Dies zeigte sich zum Beispiel Ender 1970er Jahre in der Glowworm Cave. Allgemein gibt es in dieses Höhlensystem zwei Eingänge. Einer war mindestens seit der ersten Erschließung der Höhle um 1900 herum von einer Tür verschlossen. Als diese entfernt wurde, veränderte sich die Luftzirkulation in der Höhle, die sich zu einem regelrechten Windkanal verwandelte. Vor Einrichtung der Tür war dieser Effekt nicht so stark ausgeprägt weil der Eingang damals schmaler und kleiner ausfiel. Außerdem kam nun, sieben Jahrzehnte später, hinzu, dass jeden Tag zahlreiche Touristen die Höhle besuchten, die Lampen mitbrachten und eigene Körperwärme abstrahlten. In dieser Kombination kam es zu klimatischen Veränderungen in der Höhle, die zu einem Rückgang der Titiwai-Population in dieser Höhle führte. Teilweise wurde es zu trocken, auch wurden die Pilzsporen effektiver als früher in der Höhle verteilt. Glücklicherweise hat sich der dortige Bestand wieder erholt, aber Störungen durch den Menschen bleiben eine Quelle der Gefährdung für die Titiwai. Die Larven reagieren empfindlich auf anderes Licht und stellen zeitweise das eigene Leuchten ein, wenn jemand ihre seidigen Fallen berührt. Umgekehrt sichert aber gerade der Tourismus die Erhaltung der Höhlen und die Aufmerksamkeit für diese Art. In der sommerlichen Hochsaison besuchen rund 2000 Menschen täglich die Waitomo Caves. Es ist eine Gradwanderung, die auch in Zukunft ein umsichtiges Management seitens der Behörden und der Touristenführer erfordern wird.

 


Bild 13: Die Heimat der Titiwai in den Waitomo Caves mal im hellen. Von den leuchtenden Larven sieht man so allerdings nicht viel. Quelle: Waitomocaves.com.

 

 

Literatur.

Broadley, R.A. & Stringer, I.A.N. 2001. Prey attraction by larvae of the New Zealand glowworm, Arachnocampa luminosa (Diptera: Mycetophilidae). – Invertebrate Biology 120: 170-177.

Gatenby, J.B. 1959. Notes on the New Zealand Glow-worm, Bolitophila (Arachnocampa) luminosa. Transactions of the Royal Society of New Zealand 87: 291-314.

Green, L.F.B. 1979. The fine structure of the light organ of the New Zealand glow-worm Arachnocampa luminosa (Diptera: Mycetophilidae). – Tissue and Cell 11: 457-465.

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